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乐民之乐者，民亦乐其乐；忧民之忧者，民亦忧其忧。——《孟子》
【科研热点】肿瘤中的miRNA（二）
miRNAs是一类由发卡结构的转录物而形成的短的单链非编码
RNA，长度一般在19-25个nt。miRNA发挥作用的方式是通过和编
码蛋白的mRNA的3‘UTR区域进行互补结合，从而抑制mRNA的
翻译或者直接导致mRNA的降解，起到一个负向调控基因表达的效果。
通过计算机模拟计算，研究人员发现单个miRNA平均可以抑制超
过100个mRNA的表达（或者降解）。如果大家还记得上一篇文章中
的内容，目前在人类中发现的miRNA超过2000个，从理论上而言，
miRNAs总共可以抑制超过20万个mRNA，由于miRNA的下游靶基
因在一定程度上具有重叠，因此目前的理论认为：超过60%的人类蛋
白编码基因的3’UTR都含有miRNA结合位点。
由此，我们完全有理由将miRNAs看成是人体内最为复杂及庞大
的一大类基因调控分子。基于miRNAs对于基因表达的强大调控作用，
这类分子在病理情况下也同样发挥了重要的作用并不会让研究者感到
意外（前几年对于miRNAs研究的追捧也印证了这类分子对于研究人
员的吸引力）。从本篇开始，老谈将就miRNA在肿瘤中的作用进行一
次较为全面的梳理和介绍。（哈哈，请大家相信老谈一定可以介绍清
晰，而不是仅仅像酸菜那样口若悬河、滔滔不绝，看时心潮澎湃，看
完内心依旧虚无······）
miRNA的生物合成及功能
整个miRNA在体内的生物合成过程始于细胞核，终于胞质，可以
乐民之乐者，民亦乐其乐；忧民之忧者，民亦忧其忧。——《孟子》
将整个miRNA的生物合成过程分为三个主要的事件：收获
（cropping），核转运（nuclearexport）及修剪（dicing）【参考
文献1-4】。由于老谈平时英文文献看得多，但是对于英文词汇的翻译
功夫花得时间少，因此如果翻译不太准确，请大家见谅。
首先，含有miRNA序列的基因通过RNA聚合酶II（PolII）进行
转录，形成带有5帽子（5cap）及3PolyA结构的原始miRNA分子
（primarymiRNAs，pri-miRNAs）。这类pri-miRNAs长度往往有
几个kb长，通常呈现出茎环结构（stem-loop），而成熟的miRNA
序列则包含在这些茎环结构中。
在原始miRNAs（pri-miRNAs）向成熟的miRNA形成过程中，
首先发挥作用的是Drosha/DGCR8异源二聚体（heterodimer）。它
的作用切割原始miRNAs的茎环并形成长度约60-100nt的呈发卡结
构（hairpin-structure）的前体miRNA（precursor-miRNA，pre-
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