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主讲人:滕飞翔;CONTENTS;呼吸中枢与呼吸节律的形成;呼吸运动是一种节律性的活动,其深度和频率随体内、外环境条件的改变而改变例如劳动或运动时,代谢增强,呼吸加深加快,肺通气量增大,摄取更多的O2,排出更多的CO2,以与代谢水平相适应。呼吸为什么能有节律地进行?呼吸的气体量和频率又如何能随内、外环境条件而改变?
(一)呼吸中枢与呼吸节律的形成
呼吸中枢是指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群。
呼吸中枢分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位。脑的各级部位在呼吸节律产生和调节中所起作用不同。正常呼吸运动是在各级呼吸中枢的相互配合下进行的。
;1.呼吸中枢
(1)脊髓
脊髓中支配呼吸肌的运动神经元位于第3-5颈段(支配膈肌)和胸段(支配肌间肌和腹肌等)前角。
在延髓和脊髓间横断脊髓,呼吸就停止。所以,节律性呼吸运动不是在脊髓产生的。
脊髓只是联系上(高)位脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢。;(2)下(低)位脑干
1)动物实验
下(低)位脑干指脑桥和延髓。横切脑干的实验表明,呼吸节律产生于下位脑干,呼吸运动的变化因脑干横断的平面高低而异。
在脑桥上、中部之间横切(B平面),呼吸将变慢变深,如再切断双侧迷走神经,吸气便大大延长,仅偶尔为短暂的呼气所中断,这种形式的呼吸称为长吸呼吸。这一结果是提示脑桥上部有抑制吸气的中枢结构,称为呼吸整中枢;;在脑桥和延髓之间横切(C平面),不论迷走神经是否完整,长吸式呼吸都消失,而呈喘息样呼吸、或平静呼吸、或两者交替出现。因而认为脑桥中下部有活化吸气的长吸中枢;单独的延髓即可产生节律呼吸。孤立延髓的实验进一步证明延髓可独立地产生节律呼吸。
形成三级呼吸中枢理论:脑桥上部有呼吸调整中枢、中下部有长吸中枢,延髓有呼吸节律基本中枢。;2)脑干呼吸神经元
在中枢神经系统内有的神经元呈节律性放电,并和呼吸周期相关,这些神经元被称为呼吸相关神经元或呼吸神经元。
这些呼吸神经元有不同类型:在吸气相放电的为吸气神经元(I-N元),在呼气相放电的为呼气神经元(E-N元),在吸气相放电并延续至呼气相的为吸气-呼气神经元(I-EN元),在呼气相放电并延续到吸气相者,为呼气-吸气神经元(E-IN元),后两类神经元均系跨时相神经元。;①脑桥呼吸神经元组
主要集中于旁臂内侧核和Kolliker-Fuse核(KF)核,合称PBKF核群。前者存在E-N元和跨时相N元;后者存在I-N元。
脑桥呼吸N元与延髓背侧、腹侧呼吸N元之间存在双向联系,部分N元轴突还投射到脊髓膈肌运动N元群。
脑桥呼吸N元的作用为限制吸气,促使吸气向呼气转换。相当于早先研究发现的呼吸调整中枢。;②延髓呼吸神经元组
在延髓,呼吸神经元内主要集中在背侧(孤束核的腹外侧部)和腹侧(疑核、后疑核和面神经后核附近的包氏复合体)两组神经核团内,分别称为背侧呼吸组(DRG)和腹侧呼吸组(VRG)。
延髓背侧呼吸组(DRG),大多数属I-N元,E-N元仅占5~6%,轴突投射到膈肌和肋间外肌运动N元,引起吸气。;腹侧呼吸组(VRG)
①后疑核尾段:主含E-N元,轴突投射到肋间内肌和腹肌运动N元,引起主动呼气;
②面N后核头段:又称包钦格复合体,主含E-N元,轴突投射到脊髓和延髓内侧部,抑制I-N元的活动;
③疑核中段:主含I-N元,支配膈肌和肋间外肌运动N元,引起吸气;还含有直接支配咽喉部辅助呼吸肌的I-N元和E-N元;
④疑核头段:是含有各类呼吸性中间N元的过度区,称为前包钦格复合体,被认为是呼吸节律发源部位;2.呼吸节律形成的机制
呼吸节律形成的机制,尚未完全阐明。
(1)基本呼吸节律形成的起源部位
在延髓,但其确切部位尚不完全清楚;有研究发现延髓头端前包钦格复合体是其关键部位。
(2)基本呼吸节律形成的学说
1)起步细胞学说
节律性呼吸是由延髓内具有起步样活动的N元的节律性兴奋引起的。在新生动物离体脑片的研究表明,前包钦格复合体中存在着类似的电压依赖性起步N元,被认为是呼吸节律发源部位。
但由于方法学的限制,尚难以证实在成年整体动物也存在这样的N元。;2)神经元网络学说
该学说认为,节律性呼吸依赖于延髓内呼吸N元之间复杂的相互联系和相互作用。在此基础上提出了多种模型,如吸气活动发生器和吸气切断机制模型。
①吸气活动发生器模型
延髓内有些呼吸N元具有吸气活动发生器样的功能,它在H+、CO2或其它传入冲动的作用下兴奋,并且引起:
①向下兴奋延髓I-N元→脊髓吸气肌运动N元→吸气;
②向上兴奋脑桥呼吸调整中枢→抑制延髓I-N元;
③兴奋吸气切断机制N元。;②吸气切断机制模型
;呼吸运动的反射性调节;(一)肺牵张反射(黑-伯反射)
指肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反射。包括
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