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動物的早期胚胎發育
生物的發育從受精開始,受精時雌雄生殖細胞——精子和卵子融合形成合子即受精卵。受精卵通過連續的分裂,產生大量細胞,細胞遷移、聚集、分化,共同構建新生命的基本結構,並在小動物出生時,提供自主的小生命所必須的器官。動物的早期胚胎發育一般是指從受精到器官原基建成的過程。一、受精
受精是新生命的起點:指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。在通常的情況下,受精過程包括精卵相遇,精子穿入卵子,引發卵子發生一系列變化,最終是二者原核的融合,形成二倍體的合子。1、精卵的接近
動物的精卵相遇的物理因素:是大多數動物的精子能自由活動、每次排出的精子數量是相當大,以及卵子的體積較大。更重要的是,動物的卵子和精子彼此間有相互吸引的化學物質,使同種的精子與卵子相互識別。1.1精卵識別的分子基礎;1.2精子的獲能精卵識別(recognitionofeggandsperm)的分子基礎精卵識別分為距離識別、接觸識別。1、距離識別見於體外受精的水生生物。向化因數已在許多動物(刺胞動物、軟體動物、棘皮動物、尾索動物)中發現:卵母細胞在完成2nd減數分裂後,可以分泌具物種特異性的向化因數,構成卵周特有的微環境——不僅有利於控制精子類型,而且可以使精子適時完成受精。向化因數的作用機制存在種間差異瞭解最多的為精子啟動肽react——14aa,分離自美國海膽卵膠;react的受體為跨膜蛋白;react與受體的胞外部分結合——精子胞質內的鳥苷酸環化酶活化——cGMP濃度上升;cGMP濃度的增加使動力蛋白ATPase活化——刺激精子尾部擺動——向卵母細胞移動——適時與卵母細胞發生受精作用。2、接觸識別受精過程中,精子與濾泡細胞、透明帶(ZP)、卵質膜在3個獨立的水準上準確地相互作用。配子間特異性膜融合暗示有特殊的分子參與膜融合與膜間識別的調控。精子的獲能
哺乳動物的精子雖有運動能力,卻無穿過卵子周圍濾泡細胞、透明帶的能力,精子只有在經過子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因數的作用才具備受精能力,這種作用稱為精子的獲能。原因在於精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白,精子在子宮和輸卵管中運行過程中,該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,從而獲得受精能力——獲能(capacitation):除上述精子膜表面精液蛋白的去除以及膜表面蛋白的重組等,精子在獲能過程中進而產生生化和運動方式的改變。精子在女性生殖管道內的受精能力一般可以維持1天。2、精卵接觸時引起的變化:
2.1頂體反應;2.2卵子的啟動;2.3雌雄原核的形成和融合頂體反應精子頭部與卵膜成分接觸誘發頂體反應(acrosomalreaction)。海膽受精過程1、頂體破開,釋放水解酶;2、精子前端與受體結合;3、入卵,卵黃膜膨脹頂體反應的重要作用:釋放頂體內的酶類,使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。精子細胞頭部的頂體小泡開放並釋放出一些水解酶(例如蛋白酶和糖苷酶),通過酶解作用溶解卵膜的膠狀層和卵黃膜,形成通道。精子穿過通道,精卵質膜發生融合,隨後精子的細胞核、線粒體和中心粒進入細胞內,在上述反應中,頂體的作用有如化學鑽頭,為精卵的結合打開通道。當精卵細胞融合時,通常是一個卵子只允許一個精子進入。有兩種阻斷多精進入的機制:快速阻斷機制一旦有精子進入卵子,卵子上的精子結合受體隨即失活,從而阻止更多精子附著;永久阻斷多精進入的機制通過受精膜的迅速膨脹來實現的。卵子啟動時上述兩種機制均被啟動:對於大多數動物來說,多精進入是有害的,會導致胚胎早期死亡;然而,兩栖類和鳥類似乎允許多精進入,多餘的精子在卵內被破壞。卵子的啟動(activation)
未受精的卵RNA轉錄、蛋白質合成等細胞活動幾乎處於靜止狀態,精子一旦與卵子接觸卵子本身就開始發生一系深刻的變化,這就是卵子的啟動。精子誘導卵啟動機制雌雄原核的形成和融合
精子進入卵細胞後,核膜破裂,染色質變得鬆散,破碎的核膜與鬆散的染色泡重新聚集,形成雄原核(malepronucleus);卵細胞核在完成第二次減數分裂之後,形成的細胞核即雌原核;在中心粒的微絲作用下,雄原核向雌原核方向遷移,雌雄原核相遇之後:核膜互融,形成共同的核膜,融合後的受精卵稱為合子,融合成的核即為合子的細胞核。受精過程到此結束,緊接著第一次卵裂開始。二、卵裂1、卵裂的概念、特點精卵融合後,受精卵仍然是單個細胞,受精卵經過多次分裂,形成很多分裂球的過程,稱為卵裂。卵裂形成的細胞,稱為分裂球(blaston
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