细胞命运的决定.ppt

(三)、线虫最常见的形态发生决定子可能要算生殖细胞决定子。即使在蛙类等的调整型卵子中也存在着生殖细胞决定子。生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，并决定这些裂球发育成生殖细胞。第31页，共76页，星期日，2025年，2月5日副蛔虫(马蛔虫，Parascarisaequorum)第一次卵裂形成的动物极裂球发生染色体消减(chromosomediminution)，而植物极裂球仍保持正常数目的染色体。第二次卵裂形成的两个植物极裂球开始都有正常数目的染色体，后来靠近动物极裂球的染色体在下一次卵裂前又发生消减。只有一个最靠近植物极的裂球含有全数染色体(全套基因)。全数染色体只存在于将来形成生殖细胞的裂球里。第32页，共76页，星期日，2025年，2月5日副蛔虫正常受精卵（A）和经离心处理的受精卵（B）分裂时生殖质的分布。第33页，共76页，星期日，2025年，2月5日据此，Boveri认为副蛔虫卵子植物极胞质中含有某些物质能保护细胞核染色体不发生消减，并决定有关裂球形成生殖细胞。副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞形成的物质叫生殖质（germplasm）。第34页，共76页，星期日，2025年，2月5日秀丽隐杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内细胞质决定，而不是由邻近细胞间相互作用决定。其胚胎中发现的SKN－1蛋白质就很可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。SKN-1可能通过激活P1裂球及其产生的EMS和P2两裂球中的某些特定基因，从而决定它们的发育命运。咽部细胞命运可以通过分离到这些裂球中的母源性因子（maternalfactor）自主决定。第35页，共76页，星期日，2025年，2月5日第36页，共76页，星期日，2025年，2月5日skn-1突变体中肠和咽部的缺陷第37页，共76页，星期日，2025年，2月5日把SKN-1功能限制在4细胞期的EMS裂球中是通过pie-1(pharyngealandintestinalexcess)和mex-1(muscleexcess)两个基因的活动来实现的。蛋白质MEX-1和PIE-1可以单独发挥作用。MEX-1在第一次卵裂时使SKN-1不对称地分布于P1卵裂球中，而PIE-1在第二次卵裂时使SKN-1不对称地分布于EMS裂球中。SKN-1是MS裂球形成必需的，缺乏SKN-1的胚胎不能产生咽。第38页，共76页，星期日，2025年，2月5日野生型和突变型胚胎中MS细胞决定模型第39页，共76页，星期日，2025年，2月5日形态发生决定子的性质一般认为形态发生决定子可能是某些特异性蛋白质或mRNA等生物大分子物质，它们可以激活或抑制某些基因表达，从而决定细胞的分化方向。形态发生决定子的性质和作用方式在海鞘和果蝇中研究较为深入。第40页，共76页，星期日，2025年，2月5日海鞘胚胎中可能含有两类形态发生决定子。第一类是可以激活某些基因(乙酰胆碱酯酶基因)转录的物质，因为海鞘胚胎中多数组织特异性结构的形成都对转录抑制剂敏感；第二类可能是以mRNA的形式存在于卵内一定的区域，在卵裂时分布到预定的裂球中，因为对蛋白合成抑制剂敏感。第41页，共76页，星期日，2025年，2月5日果蝇极质果蝇卵子极粒已被分离出来，它主要由蛋白质和RNA组成。生殖质(极质)的组分之一是gcl(germcell-less)基因转录的mRNA。野生型gcl基因在果蝇卵巢的营养细胞中转录，通过环管(ringcanal)运至卵子中。gclmRNA一旦进入卵子，便进一步迁移到卵子的最后端，定位于称为极质的细胞质中。第42页，共76页，星期日，2025年，2月5日生殖细胞决定子的另一种可能是Nanos蛋白。NanosmRNA蛋白位于卵子后端，Nanos蛋白是果蝇形成腹部所必需。缺乏Nanos蛋白的极细胞不能迁移到生殖腺中，因而不能发育成生殖细胞。生殖质可能含有非可译RNA，也称极粒组分。oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎的后极。第43页，共76页，星期日，2025年，2月5日有些母体效应基因(maternaleffectgene)的表达对于果蝇极质的形成具有重要的作用。至少有7种基因的突变会导致果蝇不能形成极质，不能形成生殖细胞，因此是不育(sterile)的。第44页，共76页，星期日，2025年，2月5日A.staufen基因内应在oskar基因之前行使功能，并影响oskar基因的表达。B.研究明了的影响果蝇生殖细胞发生的基因的作用顺序。第45页，共76页，星期日，2025年，2月5日在调整型发育过程中，胚轴和细胞的命运由胚胎细胞相互作