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②N端信号序列的后面有一段疏水序列,扮演停止转移序列的角色,能与TIM23复合体结合,当进入基质的信号序列被切除后,脱离转位因子复合体而进入内膜,如果插入膜中的部分又被酶切除,则成为定位于膜间隙的蛋白(图B、C)。第30页,共51页,星期日,2025年,2月5日③线粒体内膜上负责代谢底物/产物转运的蛋白,如腺苷转位酶是多次跨膜蛋白,其N端没有可被切除的信号序列,但包含3~6个内部信号序列,可被TIM22复合体插到内膜上(图D)。第31页,共51页,星期日,2025年,2月5日第32页,共51页,星期日,2025年,2月5日蛋白质的输入是一个耗能过程:1.在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴侣,需要通过水解ATP获得能量。2.在通过TIM复合体时利用质子动力势作为动力。3.前体蛋白进入线粒体基质后,线粒体hsp70一个接一个的结合在蛋白质线性分子上,像齿轮一样将蛋白质“铰进(handoverhand)”基质,这一过程也需要消耗ATP。然后线粒体hsp70将蛋白质交给hsp60,完成折叠。第33页,共51页,星期日,2025年,2月5日叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。如:①后转移;②每一种膜上有特定的转位因子;③具有接触点(contactsite);④需要能量,同样利用ATP和质子动力势;⑤前体蛋白N端有信号序列(转运肽),使用后被信号肽酶切除。但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外,转位因子复合体是不同的。第34页,共51页,星期日,2025年,2月5日第35页,共51页,星期日,2025年,2月5日叶绿体有6个区隔:①外膜、②膜间隙、③内膜、④基质、⑤类囊体膜、⑥类囊体腔。因此叶绿体的蛋白转运途径更复杂一些。叶绿体前体蛋白(precursorprotein)的N端信号序列长为20~150个氨基酸残基,同一植物不同前体蛋白的N端序列不具有同源性,分为3个部分:N端缺乏带正电荷的氨基酸,以及甘氨酸和脯氨酸;C端形成两性β折叠;中间富含羟基化的氨基酸,如丝氨酸和苏氨酸。第36页,共51页,星期日,2025年,2月5日第1页,共51页,星期日,2025年,2月5日一、形态结构与化学组成在高等植物中叶绿体大多呈凸透镜状或香蕉形,宽2~4μm,长5~10μm。高等植物的叶肉细胞一般含50~200个叶绿体,可占细胞质的40%~90%,叶绿体的形状、大小和数目因物种、细胞类型、生态环境、生理状态而有所不同。在藻类中通常只有一个巨大的叶绿体(长达100μm),形态多样,有带状、螺旋状和星状等。第2页,共51页,星期日,2025年,2月5日叶绿体的结构:①叶绿体膜或称叶绿体被膜②类囊体(thylakoid)③基质(stroma)叶绿体含有3种不同的膜:外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔:膜间隙、基质和类囊体腔(图6-1)。第3页,共51页,星期日,2025年,2月5日图6-1叶绿体的结构第4页,共51页,星期日,2025年,2月5日第5页,共51页,星期日,2025年,2月5日第6页,共51页,星期日,2025年,2月5日(一)叶绿体膜叶绿体膜由双层膜组成,厚6~8nm,内外膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大,如核苷、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类化合物等均可透过。内膜对通过物质的选择性很强,是细胞质和叶绿体基质间的功能性屏障,磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等不能直接透过,需要特殊的转运体(translator)才能通过内膜。第7页,共51页,星期日,2025年,2月5日(二)类囊体是单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起,称为基粒,每个叶绿体中有40~60个。组成基粒的类囊体,叫做基粒类囊体,构成内膜系统的基粒片层(granalamella)。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体,它们形成了内膜系统的基质片层(stromalamella)。第8页,共51页,星期日,2025年,2月5日内囊体膜有光合作用能量转换功能的组分:捕光色素、2个光反应中心、电子载体、合成ATP的系统和从水中抽取电子的系统。它们分别装配在PSI、PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中。PSI和PSII复合物都是由核心复合物和捕光复合物(LHC)组成,但在组分、结构和功能上存在差异。CF0-CF1ATP酶,在亚基组分、结构和功能上与线粒体ATP合成酶相似。第9页,共51页,星期日,2025年,2月5日内囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类(60:40)脂类:含磷脂
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