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细胞质遗传(核外遗传)

cytoplasmicinheritance;一、核外遗传的性质与特点;紫茉莉〔Mirabilisjalapa〕的花斑叶片。(转引自Russell,1992);母本枝条的类型;;;异核体测验〔菌丝体融合〕证明细胞质遗传

粗糙脉孢菌的野生型+突变型poky

异核体(细胞质混合〕

分生孢子〔野生型核〕分生孢子〔poky突变型〕

;二、细胞内敏感性物质的遗传;以上三个遗传实例充分证明某些遗传因子是通过细胞质遗传的;三、母体影响;1、短暂的母体影响：

欧洲麦蛾幼虫皮肤色素〔A有色-a无色〕，成虫眼色〔A褐眼-a红眼〕;2、持久的母体影响

椎实螺的遗传

;四、线粒体遗传及

其分子根底;2、线粒体基因组;

多拷贝：如酵母细胞有1-45个线粒体，每个线粒体含10-30拟核，每个拟核4-5个线粒体DNA

人类细胞线粒体从几十〔精子70多个〕到几百甚至上千，每个线粒体含2-10个DNA

裸露的双链环状DNA分子〔少数线性〕

DNA大小：植物200-2500kb，大；动物从真菌、昆虫直到哺乳动物大小〔趋势〕

半保存复制，复制受核DNA基因控制;mtDNA进行半保存复制，

其H链复制的起始点〔OH〕

与L链复制起始点〔OL〕

相隔2/3个mtDNA。

在静止期或分裂的细胞都

可能活泼复制，复制过程

H链先复制

复制受核基因的控制;线粒体DNA不仅能复制，且线粒体具有完整的遗传系统：有核糖体、tRNA，能转录和翻译

编码线粒体局部蛋白质〔占少数〕，基因表达受核基因调控

大局部线粒体蛋白由核基因编码

线粒体为半自主性细胞器;〔2〕线粒体DNA的组成;人类线粒体DNA

16569bp，闭环双链状，Ｈ、Ｌ链

除D环外，几乎每个碱基都用于编码

编码区为保守序列，不同种系间75%的核苷酸同源性

共编码37个基因：13个蛋白基因、22个tRNA、2个rRNA

基因排列紧密，转录后的加工剪切发生在mt-tRNA前后，mt-tRNA的二级结构可能作为加工酶的识别信号。

1981年Anderson等人完成了人类线粒体基因组的全部核苷酸序列的测定;1981年Anderson

等人完成了人类

线粒体基因组的

全部核苷酸序列的

测定。;13个蛋白基因编码:

3个为构成细胞色素c氧化酶〔COX〕复合体〔复合体Ⅳ〕催化活性中心的亚单位〔COXⅠ、COXⅡ和COXⅢ〕

2个为ATP合酶复合体〔复合体Ⅴ〕F0局部的2个亚基〔A6和A8〕

7个为NADH-CoQ复原酶复合体〔复合体Ⅰ〕的亚基〔ND1、ND2、ND3、ND4L、ND4、ND5和ND6〕

1个编码的结构蛋白质为CoQH2-细胞色素c复原酶复合体〔复合体Ⅲ〕中细胞色素b的亚基;脊椎动物mtDNA全序列结构的共同特点是：

①基因数目和排列顺序相同，两条链均有编码功能

②其中2个rRNAs，14个tRNAs和12个蛋白质基因在重链上〔H〕，另8个tRNAs基因和1个蛋白质基因在轻链〔L〕上

③有一个D环，与mtDNA的复制有关

④有2个复制起始点，分别复制H和L链

⑤基因间没有间隔，tRNA基因通常位于mRNA基因和rRNA基因之间

⑥某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同

⑦线粒体中的tRNA兼用性〔反密码子摆动〕更大

⑧mtDNA仅编码氧化呼吸酶类少局部亚基;mtDNA中的密码子与通用密码子的某些差异

①AUA成为起始密码子，而不是通用的Ile密码子；

②UGA是色氨酸〔Trp〕密码子，而不是终止密码子；

③AGA，AGG在哺乳动物mtDNA中是终止密码子，而不是精氨酸〔Arg〕密码子。;

线粒体中的tRNA兼用性〔反密码子摆动〕更大

■有些氨基酸的4个密码子的前两个碱基相同，组成了四密码子家族盒，由两个tRNAs来阅读〔细胞质tRNA〕

■线粒体tRNAs，1个tRNA可以阅读四密码子家族盒中所有的4个密码子;线粒体基因组含有二个rRNA基因，但在不同的生物中这两个基因组成不同

人类细胞，小的〔12S〕和大的〔16S〕rRNAs紧密地连接在一起，在其间隔一个tRNA基因

链孢霉中两个基因相隔6Kb

在酵母中两个基因相隔25-30Kb，大量的tRNA位于些间隔区

链孢霉和酵母的rRNA基因中含有内含子

在四膜虫中有一个额外的大rRNA基因拷贝，但小rRNA基因却没有;线粒体基因转录特点

与核基因转录比较，mtDNA的转录有以下特点：

1.两条链均有编码功能

2.两条链从D-环区的启动子处同时开始以相同速率转录，L链按顺时针方向转录，H链按逆时针方向转录

3.mtDNA的基因之间无终止子

4.tRNA基