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MainComponentsinEukaryoticGenomes1、快速複性組分在複性動力學實驗中,大約10-15%的哺乳動物DNA快速複性組分,其Cot?值小於0.01。快速複性組分代表著簡單序列DNA。簡單序列DNA是由重複序列(repetitivesequence)構成的,所謂重複DNA是指在DNA分子或整個基因組中出現兩次以上的一段DNA序列。構成簡單序列DNA的重複序列一般由一些完全相同或相似的短寡聚核苷酸序列串連在一起形成的,長度可能有幾百Kb,因此又稱串連重複DNA(tandemrepeats)。一個基因組可能含有幾種不同類型的簡單序列DNA,各含有一個不同的重複單位。簡單序列DNA又叫衛星DNA(satelliteDNA),當用密度梯度離心法分離基因組DNA時,含有簡單序列DNA的片斷就會形成衛星帶(satelliteband)。例如,將人的基因組DNA截斷成50~100Kb的片段,就會形成一個主帶(浮力密度為1.701gcm-3)和三個衛星帶(1.687,1.693以及1.697gcm-3)雄性果蠅具有三種主要的衛星DNA序列和一種隱蔽性衛星DNA序列,二者占全基因組的40%以上。三種主要衛星DNA的序列非常相近,都是由7bp組成的高度重複順序。衛星Ⅰ為5‘ACAAACT3’,衛星Ⅱ為5‘ACAAATT3’,衛星III為5‘ATAAACT3’。II和III類衛星DNA都是由I類衛星DNA經單堿基對替換而形成的。在擬南芥中分離到3個衛星DNA,即180bp的重複家族(3100~5600拷貝)、500bp的重複家族(280~560拷貝)、160bp家族(875~1750拷貝)。5’–ATAAACTATAAACTATAAACT–3’3’–TATTTGATATTTGATATTTGA–5’DrosophilasatelliteDNArepeat(severalmillioncopies)nACAAACT,1.1x107bp,25%genomeATAAACT,3.6x106bp,8%genomeACAAATT,3.6x106bp,8%genomeAATATAG,crypticSatellitescomprisemorethan40%ofthegenome簡單序列DNA集中分佈在染色體的特定區段。簡單序列DNA一般是串連重複序列,它們在染色體中成簇存在,因此常用原位雜交(insituhybridization)方法進行定位。大部分簡單序列DNA靠近染色體著絲粒、端粒或近端粒區。2、中間複性組分大約25-40%的哺乳動物DNA為中間複性成分,其C0t?值位於0.01至10之間。中間複性組分又稱中度重複DNA,含有幾個不同的家族,其長度和拷貝數差別很大。(1)分散重複序列絕大多數中度重複DNA一般分散在整個基因組中,因此又稱散佈重複DNA(dispersedrepetitiveDNA)。散佈重複DNA分為兩類:短散佈元件(shortinterspersedelements,SINEs)和長散佈元件(longinterspersedelements,LINES)。SINES的長度為150-300bp;LINES的長度為5000-7000bp。(2)串聯基因簇中度重複序列還包括幾種串聯基因簇(Tandemgeneclusters)。基因簇是由一組相同或相關的基因串聯在一起形成的。rDNA就是其中的一例。它是編碼18S、5.8S和28SrRNA的基因。人類的rRNA基因呈簇排列,一個rRNA基因簇(rDNA簇)含有許多轉錄單位。在一個轉錄單位中編碼18S、5.8S和28SrRNA的序列被稱為轉錄間隔區的非編碼序列隔開。轉錄單位之間為不轉錄的間隔區。人類的rRNA基因位於13,14,15,21和22號染色體的核仁組織區,每個核仁組織區平均含有50個rRNA基因的重複單位。(3)慢複性成分大約50-60%的哺乳動物基因組DNA複性得特別慢,C0t?值約為100至10000。慢複性組分屬於單拷貝序列。根據孟德爾遺傳學,在單倍體基因組中,每一個基因只有一個拷貝,所以單拷貝DNA組分包含了絕大多數編碼mRNA的基因。但是並非每一單拷貝序列都有功能。事實上,只有一小部分的總DNA編碼蛋白質或功能RNA分子。其餘的單拷貝DNA為位於功能序列之間的間隔DNA(interveningsequence,spacerDNA)。第三節:真核生物的染色體和染色質真核生物的基因組DNA分子被包裝成具有一定形態
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