进化生物学课件第三章.pptVIP

第三章细胞的起源与进化;第一节原始细胞的起源

细胞是构成生物体的根本结构和功能单位

细胞按其形态结构的不同，可分为两类：原核细胞和真核细胞

原核细胞与真核细胞分别代表了细胞进化的不同阶段;;最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大的，

多数学者把细胞生命看作是真正的生命，细胞生命出现之前是化学演化，细胞生命出现之后的进化是生物进化。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程，即转变为由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓“达尔文式进化”。;1.超循环组织模式;;;2.阶梯式过渡模式;;第l步：从小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”(即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的演化)，克服这个“危机”是通过聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。

第2步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助于渡过“复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。

第3步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复杂的分子系统(分子准种)，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠突变、选择渡过适应危机，形成分子准种。

第4步：在这一步，蛋白质合成才被纳人多核苷酸自我复制系统中。这时多肽的结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了，而这一关键性的步骤是通过上述所谓的超循环模式到达的。通过功能组织化，克服信息危机，分子准种形成更复杂的超循环组织。

第5步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来才能通过选择实现优化，基因的翻译产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，原始细胞结构满足了这些要求。原始细胞是一种能稳定地保持其特征的分隔结构，原始细胞分裂过程，包括其多核苷酸(基因)系统复制、蛋白质合成和新??分隔结构的形成等三者同步的过程。

第6步：这最后一步是原核细胞生命(微生物)的形成。由一系列在多核苷酸基因系统控制下的代谢反响系列，提供给多核苷酸复制及蛋白质合成等所需的能量。比较简单、原始的微生物是行化能自养的或异养的，比较复杂的微生物是行光合作用的原核细胞生命(图3—1)。;第二节细胞的进化;(二)古细菌的发现和早期生物三分支进化;最新的分子系统学研究揭示整个生物界进化可归为三条主干分支，它们分别代表古细菌、真细菌(或细菌)和真核生物(eucaryota。按照Woese(1987)的说法，在30多亿年前，这三条分支都起源于一个共同祖先，称之为“原祖”的原始细胞。;(三)真核细胞的祖先可能是古细菌;(四)真核细胞起源的途径;内共生起源说

大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞(细菌和蓝藻)。由于后者没有被吞噬细胞所分解消化，反而从寄生过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器。如好氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体。证据如下：

(1)在膜形态结构上，线粒体和细菌相似，叶绿体和蓝藻(蓝细菌)相似。

(2)线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，它们像细菌一样，以直接分裂的方式进行繁殖。它们所含的DNA均为裸露的环状分子，也像原核生物。

(3)线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反响性质上与原核生物的相似。

(4)现今有些真核细胞存在有内共生现象。又如现存的异常巨大的池沼多核变形虫(Pelomyxapalustris)。

(5)分子生物学方面，根据rRNA序列的比较分析，红藻的叶绿体毫无疑问是从蓝藻演变而来的。叶绿体与蓝藻类或其他真细菌更为接近。;2.渐进说;三、真核细胞起源的意义;;