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长距离运输通过韧皮部。韧皮部筛管(主要通道,有P-蛋白)伴胞韧皮薄壁细胞伴胞的生理功能:1.为筛细胞提供结构物质-蛋白质;2.提供信息RNA;3.维持筛管分子间渗透平衡;4.调节同化物向筛管的装载与卸出,如转移细胞。图5-8用空种皮杯技术研究同化物韧皮部卸出示意图A.用解剖刀将部分豆荚壳切除,开一“窗口”,切除正在生长种子的一半(远种脐端),将另一半种子内的胚性组织去除,仅留下种皮和母体相连,制成空种皮杯。在空种皮杯中放入4%的琼脂或者含有EGTA(一种金属离子鳌合剂,可以防止切口阻塞现象)溶液的棉球,收集空种皮杯中的分泌物;B.同化物在空种皮杯中卸出。研究证明,在短时间内,空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子的实际生长量相仿,借此研究同化物韧皮部卸出的机制;C.通过适当的处理措施,可以研究同化物运输与卸出的调节。糖--质子协同转运模型在筛管分子或伴胞的质膜中,H+-ATP酶不断将H+泵到细胞壁(质外体),质外体中H+浓度较共质体高,于是形成了跨膜的电化学势差。当H+趋于平衡而回流到共质体时,通过质膜上的蔗糖/H+共向运输器,H+和蔗糖一同进入筛管分子。压力流动学说要点:在输导系统两端存在着由同化物的浓度差异而产生的压力差,这种压力差推动筛管中的液流流动。在源端(叶片),光合产物不断地装到筛管分子中,浓度增加,水势降低,吸水膨胀,压力势升高,推动物质向库端流动;在库端,同化物不断地卸出到库中去,浓度降低,失水,压力势下降。这样,在源库两端便产生了压力势差,这种压力势差推动物质由源到库源源不断地流动。两大难题第二,这一学说对于筛管内物质的双向运输很难解释。第一,筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质,阻力很大,要保持糖溶液如此快的流速,需要的压力势差要大得多;压力流动模型细胞质泵动学说要点:筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝,形成胞纵连束,纵跨筛管分子,束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰,产生一种蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。收缩蛋白学说要点:第一,筛管内存在P-蛋白,成束贯穿于筛孔,P-蛋白的收缩可以推动集流运动。第二,P-蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝(毛),微纤丝一端固定,一端游离于筛管细胞质内,似鞭毛一样的颤动,这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗能量。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力菜豆的源-库单位模式图番茄的源---库关系模式图**第六章同化物的运输分配一、有机物运输的概况二、有机物质运输的机理三、有机物的分配四、有机物运输与分配的调控第一节植物体内物质的运输途径一、短距离运输系统1、胞内运输:细胞内及细胞器间的物质交换。细胞内以及细胞间的运输,距离在微米与毫米之间。2、胞间运输:指细胞间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。二、长距离运输系统植物体内承担长距离运输的系统为维管束系统。P-蛋白:在筛管分子中通常含有一种粘稠的蛋白质物质,以前称为粘液,自20世纪60年代后期,改称为P-蛋白质。又称韧皮蛋白。三、物质运输的途径(一)研究物质运输途径的方法1、环割实验是研究物质运输的经典方法。环割是将树干上的一圈树皮剥去而保留树干的一种处理方法。环割A开始时;B过一段时间后环割在生产上的应用2、同位素示踪法采用放射性同位素示踪法,能更好的了解植物体内同化物的运输情况。根部标记32P、35S等。让叶片同化14CO2将标记的离子或有机物用注射器等直接注入特定部位。(二)物质运输的一般规律1.无机营养在木质部中向上运输,而在韧皮部中向下运输;2.光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输,其运输的方向取决于库的位置;3.含氮有机物和激素在两管道中均可运输,其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输;而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输;4.在春季树木展叶之前,糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输;5.在组织与组织之间,包括木质部与韧皮部间,物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输;第二节韧皮部的物质运输一、韧皮部中的运输物质(一)收集韧皮部汁液的方法1.蚜虫吻针法是利用昆虫刺吸式口器吻针收集筛管汁液的方法。2.空种皮技术(二)韧皮部中运输的物质韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%~25%,其中多数是糖,其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子,且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。有些植物韧皮部汁液样品中还含有植物内源激素,如生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。蔗糖是有机物
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