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高氮环境下miR528对玉米倒伏调控的分子机制解析

一、引言

1.1研究背景与意义

玉米作为全球重要的粮食作物，在保障粮食安全、促进经济发展和维持生态平衡等方面发挥着不可或缺的作用。在农业生产中，玉米占据着重要地位，是许多地区的主要粮食作物之一，为全球众多人口提供食物来源。同时，玉米也是优质的饲料原料，富含蛋白质、淀粉和纤维等营养成分，对家畜和家禽的生长发育至关重要，养殖业的繁荣在很大程度上依赖于玉米的稳定供应。在工业领域，玉米可用于生产乙醇等生物燃料，有助于缓解能源压力和减少对传统化石能源的依赖；还是制作玉米油、玉米淀粉、玉米糖浆等食品添加剂和原料的重要来源，以及制造塑料、纤维、胶粘剂等化工产品的原料。近年来，我国玉米种植面积和产量在谷物中的占比均维持在40%以上，且总体呈现波动增加态势。2023年我国玉米种植面积达66328.35万亩（约合6.63亿亩），产量达到28884.2万吨（约合2.89亿吨），单位面积产量达435.47公斤/亩。

然而，玉米在生长过程中面临诸多挑战，倒伏问题尤为突出。倒伏是指玉米植株在生长过程中由于各种原因发生倾斜或折断的现象，可分为根倒、茎倒和茎折三种类型。根倒主要是植株倾角大于30°或45°而茎秆维持挺直的倒伏，多因根系发育不良或者雨水过后遇大风所引起；茎倒是作物基部茎节的弯曲或折断，多数由植株、穗位过高、茎秆节间细长、基部茎秆强度差、病虫害等因素造成，生育后期的早衰也会导致茎倒伏发生；茎折一般是穗下茎节的弯曲或折断。倒伏不仅影响玉米的生理活动和光合作用，导致玉米植株无法正常接收阳光，光合作用效率下降，进而影响籽粒的充实度和重量，还会引起玉米病虫害加重，严重影响玉米的产量和品质。据统计，每年因倒伏而造成的玉米减产多达5%-25%，严重制约了玉米生产和育种发展。例如，2012年受台风“布拉万”影响，吉林省玉米大面积倒伏，最高减产达到29.68%，平均减产14.75%左右，其中茎折对玉米减产损失最大，根倒的影响则相对较小；2020年9月，受台风“美莎克”影响，吉林省玉米再次发生大面积倒伏，造成了巨大的经济损失。

施肥作为重要的栽培措施，对玉米的生长发育和抗倒伏能力有着显著影响。高氮施肥在农业生产中较为常见，氮是植物生长发育的重要营养素，在光合作用、蛋白质合成和植物整体健康中起着至关重要的作用。高氮肥料旨在为农作物提供充足的这种必需营养素，促进其旺盛生长、增加叶面积并提高产量。然而，不合理的高氮施肥，如重氮肥轻钾肥、“一炮轰”施肥方式等，在苗期会造成土壤中水分增多，根系发育不良，对植株支撑不足；拔节期会造成玉米过度营养生长，导致茎秆纤细、生长过快，从而降低了茎秆的抗倒伏能力，极易发生茎折。研究表明，合理氮钾施肥，可提高玉米抗倒伏能力。随着农业生产对高氮肥料的需求增加，2024-2031年中国高氮肥料市场销售收入预计呈现增长趋势，高氮施肥对玉米生长发育和抗倒伏能力的影响值得深入研究。

MicroRNA（miRNA）是一类小非编码RNA，长度只有21-24nt，却参与到植物生长发育和逆境响应的多个生物学过程，包括器官决定、叶片生长、花芽分化、病毒抵御、高低温适应等。miR528作为单子叶植物中保守存在的miRNA，近年来受到了广泛关注。研究发现，miR528在不同的单子叶植物中具有不一样的靶向偏好性，大部分靶基因都编码含铜相关蛋白，通过参与多样化的氧化还原反应广泛调控植物体内活性氧的代谢平衡。在香蕉中，miR528靶向多酚氧化酶（PPO）基因，在低温胁迫过程中扮演重要角色，低温条件下，香蕉中miR528表达下降，导致PPO基因表达成百倍增加，从而引起活性氧（ROS）水平的上升，最终导致香蕉果皮褐变性状的出现。在水稻中，miR528通过靶向蓝铜蛋白家族成员UCL23而调控水稻花粉粒发育，在二孢花粉期的花粉粒中表达并抑制UCL23的表达，促进花粉内壁在该时期的发育。然而，miR528在玉米抗倒伏方面的研究还相对较少，其在高氮条件下对玉米倒伏的调控机制尚不明确。

本研究旨在探究高氮条件下miR528调控玉米倒伏的机制，通过深入研究，有望揭示miR528在玉米抗倒伏过程中的作用机制，为玉米抗倒伏育种提供新的理论依据和基因资源。这不仅有助于解决玉米生产中的倒伏问题，提高玉米产量和品质，保障粮食安全，还能为农业生产中的合理施肥和精准调控提供科学指导，促进农业的可持续发展，具有重要的理论意义和实际应用价值。

1.2国内外研究现状

1.2.1玉米倒伏的研究进展

玉米倒伏是一个复杂的农业问题，一直受到国内外学者的广泛关注。在倒伏类型方面，国内学者通常将其分为根倒、茎倒和茎折三种类型。根倒主要是