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苹果MdHIRs与MdJAZs蛋白互作调控花青苷积累的分子机制解析

一、引言

1.1研究背景

苹果（MalusdomesticaBorkh.）作为世界上最重要的水果作物之一，不仅具有丰富的营养价值，还在全球水果市场中占据着重要地位。其果实色泽是影响果实外观品质和商品价值的关键因素之一，而花青苷作为一种重要的植物色素，对苹果果实色泽的形成起着决定性作用。花青苷不仅赋予了苹果果实鲜艳的红色，使其在市场上更具吸引力，还对果实的营养价值有着重要影响。作为一种天然的抗氧化剂，花青苷能够清除体内自由基，减少氧化损伤，对人体健康具有积极的保护作用。大量研究表明，摄入富含花青苷的食物与降低心血管疾病、癌症等慢性疾病的风险密切相关。在苹果中，花青苷的积累不仅决定了果实的色泽，还影响着果实的口感和风味。随着人们对健康和品质生活的追求不断提高，苹果果实中花青苷的含量和积累机制越来越受到关注。因此，深入研究苹果花青苷的积累机制，对于提高苹果果实的品质和营养价值，满足消费者对高品质水果的需求具有重要意义。

1.2研究目的与意义

本研究旨在深入探究苹果MdHIRs蛋白与MdJAZs蛋白之间的相互作用，以及这种互作如何调控花青苷的积累，从而揭示苹果果实色泽形成的分子机制。具体而言，本研究拟通过以下几个方面实现研究目标：首先，明确MdHIRs蛋白和MdJAZs蛋白在苹果花青苷合成途径中的具体作用；其次，确定MdHIRs蛋白与MdJAZs蛋白相互作用的方式和位点；最后，解析MdHIRs-MdJAZs蛋白互作对花青苷合成相关基因表达的调控机制。

本研究具有重要的理论意义和实践价值。在理论方面，苹果花青苷积累的调控机制是植物生理学和分子生物学领域的研究热点之一。尽管已有研究揭示了一些参与花青苷合成的基因和信号通路，但MdHIRs蛋白与MdJAZs蛋白互作对花青苷积累的调控机制尚不清楚。本研究将填补这一领域的空白，丰富人们对植物次生代谢调控网络的认识，为进一步理解植物生长发育和环境适应的分子机制提供理论基础。在实践方面，本研究的成果将为苹果果实品质改良提供新的理论依据和技术手段。通过调控MdHIRs蛋白与MdJAZs蛋白的互作，可以实现对苹果花青苷积累的精准调控，从而提高苹果果实的色泽品质和营养价值，满足消费者对高品质苹果的需求，同时也为苹果新品种的选育提供新的思路和方法，促进苹果产业的可持续发展。

1.3国内外研究现状

1.3.1苹果花青苷积累的研究

花青苷作为苹果果实色泽形成的关键色素，其积累机制一直是国内外研究的热点。早期研究主要集中在花青苷的生物合成途径，已明确其是通过苯丙烷代谢途径衍生而来，涉及一系列酶促反应，如查尔酮合酶（CHS）、查尔酮异构酶（CHI）、黄烷***3-羟化酶（F3H）、二氢黄烷醇4-还原酶（DFR）、花色素合成酶（ANS）和类黄酮3-O-葡萄糖基转移酶（UFGT）等。这些酶由相应的结构基因编码，其表达水平直接影响花青苷的合成速率。在‘红富士’苹果中，MdDFR、MdANS和MdUFGT等基因的高表达与花青苷的大量积累密切相关。

随着研究的深入，对花青苷积累的调控机制研究逐渐成为焦点。研究发现，转录因子在花青苷合成的转录调控中起着核心作用。其中，MYB-bHLH-WD40（MBW）蛋白复合体是调控花青苷合成的关键转录调控因子。在苹果中，MdMYB1是R2R3-MYB家族的重要成员，能够与bHLH类转录因子（如MdbHLH3、MdbHLH33等）和WD40蛋白（如MdTTG1）相互作用形成MBW复合体，进而激活花青苷合成相关结构基因的表达，促进花青苷的积累。山东农业大学郝玉金教授团队研究表明，光诱导的MdMYB1能够在乙烯和脱落酸这两种激素调控的果实花青苷积累与果实着色过程中发挥重要作用，乙烯响应因子MdEIL1蛋白可以与MdMYB1基因的启动子直接结合，并激活其表达，从而促进花青苷生物合成，影响果实着色；同时，MdMYB1蛋白能够与乙烯响应因子MdERF3基因的启动子结合，促进其基因表达，提高苹果果实的乙烯合成量。此外，脱落酸调控的转录因子MdbZIP44在脱落酸诱导下通过增强MdMYB1与下游靶基因启动子的结合，促进花青苷合成积累。

环境因子对苹果花青苷积累的影响也受到广泛关注。光照、温度、水分等环境因素通过影响花青苷合成相关基因的表达和信号转导途径，进而调控花青苷的积累。研究发现，紫外线B（UV-B）能够诱导苹果果实中花青苷的积累，其作用机制是通过激活BBX20基因的表达，进而促进MBW复合体的形成和花青苷合成相关基因的表达；而BBX24基因则在UV-B