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解析水稻OsSPX4蛋白对磷中心调控因子OsPHR2的分子调控密码

一、引言

1.1研究背景与意义

磷作为植物生长发育所必需的大量营养元素之一，在水稻的生命活动中扮演着举足轻重的角色。磷是DNA、RNA、蛋白质和磷脂等生物大分子的重要组成部分，参与水稻的能量代谢、光合作用、信号转导等关键生物过程。在水稻的生长初期，充足的磷供应能够促进根系的良好发育，增强根系对水分和养分的吸收能力，为水稻后续的茁壮成长奠定坚实基础。有研究表明，适量施用磷酸二氢钾的水稻秧苗，其根系的总长度和根毛数量比未施用的秧苗可分别增加20%-30%和30%-50%。在水稻的分蘖期，磷元素对于促进分蘖的发生和发育起着关键作用，直接关系到水稻的有效穗数，进而影响最终产量。在田间试验中，施用磷酸二氢钾的水稻秧苗，其分蘖数比未施用的秧苗平均多出2-3个。在灌浆期，磷元素有助于籽粒中淀粉等物质的合成，对提高水稻的产量和品质至关重要。

然而，土壤中的磷主要以无机磷酸盐（Pi）的形式存在，且易与钙、铝、铁等矿质元素结合而被固定，导致土壤中可供植物吸收利用的有效磷含量较低。这使得水稻常常面临磷缺乏的胁迫，严重影响其生长发育和产量。尽管可以通过施用大量磷肥来提高土壤有效磷含量，但磷肥利用率通常仅为10%-25%，且过度施用磷肥会引发土壤富营养化等一系列环境问题。与此同时，磷肥的主要来源磷矿是一种不可再生资源，近年来随着磷肥用量的迅速增加，全球磷矿储量急剧减少，磷矿资源面临着耗竭的危机。因此，深入研究水稻对磷的吸收和利用机制，提高水稻的磷利用效率，实现磷肥的减施增效，已成为农业领域亟待解决的关键问题。

在植物响应缺磷胁迫的分子机制中，以缺磷响应因子PHR（PHOSPHATESTARVATIONRESPONSE）-SPX（SYG1/Pho81/XPR1）为中心的信号网络发挥着核心调控作用。OsPHR2作为水稻中磷信号通路的关键调控因子，属于MYB-转录因子家族。它能够识别并结合下游一系列缺磷响应基因启动子区域的特定顺式作用元件（P1BS元件，其核心序列为GNATATNC），从而激活这些基因的表达，进而调控水稻对磷的吸收、转运和分配等过程。研究发现，OsPHR2不仅参与磷信号通路，还在菌根共生硝酸盐吸收途径中发挥着重要的正调控作用。osphr2突变体表现出菌根共生效率降低和氮吸收能力下降的表型。

OsSPX4则是水稻中主要的细胞内磷传感器，属于SPX家族蛋白。它能够感知细胞内的磷状态，并通过与其他蛋白相互作用来调控磷信号通路。OsSPX4可以与OsPHR2和硝酸盐信号核心转录因子OsNLP3相互作用，整合磷和硝酸盐信号通路，在协调氮素吸收的直接途径和菌根途径中发挥着重要作用。通过在烟草叶片中进行的共转化实验表明，OsSPX4能够显著抑制OsPHR2或OsNLP3对荧光素酶基因LUC的激活。

深入研究水稻OsSPX4蛋白调控磷中心调控因子OsPHR2的机制，在理论和实践方面都具有重大意义。在理论层面，有助于我们更深入、全面地理解植物响应缺磷胁迫的分子调控机制，丰富和完善植物磷信号转导的理论体系，为进一步探究植物养分逆境响应和养分高效改良提供坚实的理论基础。在实践应用方面，通过揭示OsSPX4与OsPHR2之间的调控关系，有望为培育磷高效利用的水稻新品种提供关键的基因资源和理论依据。借助现代生物技术，对水稻中OsSPX4和OsPHR2等相关基因进行精准调控和遗传改良，能够有效提高水稻对磷的吸收和利用效率，减少磷肥的施用量，降低农业生产成本，减轻因过度施用磷肥对环境造成的污染，促进农业的可持续绿色发展，保障粮食安全和生态环境的平衡。

1.2国内外研究现状

在植物磷信号转导领域，OsSPX4和OsPHR2作为关键的调控因子，受到了国内外学者的广泛关注，相关研究取得了一系列重要进展。

在OsPHR2的研究方面，国外学者较早对其进行了功能鉴定，发现它在水稻磷信号通路中处于核心地位。有研究表明，OsPHR2能够特异性地结合下游众多缺磷响应基因启动子区域的P1BS元件，从而激活这些基因的表达，调控水稻对磷的吸收、转运和分配等过程。例如，在低磷条件下，OsPHR2可以上调磷转运蛋白基因OsPT1、OsPT2等的表达，增强水稻根系对磷的吸收能力。此外，OsPHR2还参与了水稻的其他生理过程。如2025年南京农业大学徐国华、陈爱群教授团队在PNAS期刊发表的研究论文指出，OsPHR2与硝酸盐信号核心转录因子OsNLP3协同调控硝酸盐转运蛋白复合体NAR2.1-NRT2s介导的氮素吸收直接途径和菌根途径，osphr2突变体表现出降低的菌根