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基于导入系群体解析玉米产量、苗期抗旱性及杂种优势的遗传密码

一、引言

1.1研究背景与意义

玉米（ZeamaysL.）作为全球最重要的粮食作物之一，在保障粮食安全、促进畜牧业发展以及为淀粉加工业提供原料等方面发挥着举足轻重的作用。从种植面积来看，玉米广泛分布于全球各大洲，2022年全球玉米种植面积达到1.98亿公顷，是种植范围最广的谷物之一。在产量上，玉米也表现出色，2022年全球玉米产量高达12.1亿吨，占全球谷物总产量的36%，位居三大谷物之首。其不仅是人类的重要主食来源，还在饲料行业占据主导地位，约70%的玉米用于饲料生产，为畜牧业的发展提供了坚实的物质基础。同时，在工业领域，玉米也是生产淀粉、酒精、生物燃料等产品的关键原料，在可再生能源发展中扮演着重要角色。

然而，玉米的生长面临着诸多挑战，其中干旱是限制其产量和品质的重要非生物胁迫因素之一。随着全球气候变化的加剧，干旱等极端气候事件的发生频率和强度呈上升趋势。据统计，过去50年中，全球受干旱影响的面积增加了约20%。在玉米种植中，干旱对其生长发育的各个阶段都产生了负面影响。在苗期，干旱会导致玉米种子发芽率降低，幼苗生长缓慢，根系发育不良，进而影响植株的整体生长态势。在生殖生长阶段，干旱会影响玉米的雌雄穗分化、授粉和灌浆过程，导致穗粒数减少、粒重降低，最终造成产量大幅下降。相关研究表明，轻度干旱可使玉米产量降低10%-20%，而重度干旱条件下，产量损失可达50%以上。在2019年，美国中西部地区遭受严重干旱，导致该地区玉米产量较上一年度减少了15%，经济损失高达数十亿美元。

杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。在玉米生产中，杂种优势的利用是提高玉米产量和品质的重要途径。自20世纪30年代美国率先将玉米杂交种应用于生产以来，杂种优势在全球玉米育种和生产中得到了广泛应用。目前，全球商业化种植的玉米品种绝大多数为杂交种，其产量较常规品种提高了30%-50%。例如，我国推广的郑单958、先玉335等杂交种，在适宜的种植条件下，产量表现突出，为保障我国粮食安全做出了重要贡献。然而，杂种优势的遗传基础复杂，涉及多个基因位点及其互作，深入探究杂种优势的遗传机制，对于进一步提高玉米杂种优势利用效率、培育更优良的杂交种具有重要意义。

探究玉米产量相关性状、苗期抗旱性及杂种优势的遗传基础，对于玉米育种工作具有至关重要的理论和实践意义。在理论层面，通过深入研究这些性状的遗传规律，可以揭示玉米生长发育、抗逆性以及杂种优势形成的分子机制，丰富植物遗传学理论，为后续的基因克隆、功能验证以及分子标记辅助选择等研究提供理论依据。在实践方面，明确相关性状的遗传基础后，育种家可以利用分子标记辅助选择技术，精准地筛选和聚合优良基因，加快玉米新品种的选育进程，提高育种效率。同时，还可以通过遗传改良，培育出产量更高、抗旱性更强、杂种优势更显著的玉米新品种，以应对全球气候变化和不断增长的粮食需求带来的挑战，保障全球粮食安全和农业可持续发展。

1.2国内外研究现状

在玉米产量相关性状的遗传基础研究方面，国内外学者利用导入系群体开展了大量工作。早期研究主要集中在简单遗传模型下对产量性状进行QTL定位。例如，Helentjaris等发表首张包括116个玉米RFLP标记连锁图，为后续QTL定位研究奠定了基础。此后，随着分子标记技术的不断发展，SSR、SNP等标记被广泛应用。研究发现，玉米产量相关性状如穗长、穗粗、粒数/穗、千粒重等，均受到多个QTL的控制，且不同性状的QTL在染色体上的分布存在差异。一些主效QTL对产量性状的贡献率较高，在育种中具有重要的应用价值。然而，这些研究多基于单一环境下的分析，对不同环境条件下QTL的稳定性和互作效应研究相对较少。不同环境因素如土壤肥力、光照、水分等，会对玉米产量相关性状的表现产生显著影响，导致QTL的表达和效应发生变化。因此，全面解析不同环境下产量相关性状的遗传基础，是当前研究的一个重要方向。

针对玉米苗期抗旱性的遗传基础研究，近年来也取得了一定进展。学者们通过构建导入系群体，结合干旱胁迫处理，对苗期抗旱相关性状进行QTL定位。研究表明，玉米苗期抗旱性是一个复杂的数量性状，涉及多个基因位点及其互作。叶片相对含水量、相对叶绿素含量、根系生长等性状常被作为苗期抗旱性的重要指标，与之相关的QTL也陆续被鉴定出来。例如，在对我国优异自交系与骨干自交系黄早四杂交产生的回交后代群体研究中，发现了一些与苗期抗旱性相关的QTL，为玉米耐旱育种提供了理论依据。然而，目前对玉米苗期抗旱性遗传网络的