植物生理学植物的光形态建成详解.pptVIP

植物生理学植物的光形态建成详解演示文稿;优选植物生理学植物的光形态建成;光受体(photoreceptor)：一些微量的能感受光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。

光敏色素(photochrome)：感受红光-远红光

隐花色素(cryptochrome)：感受蓝光和近紫外光

UV-B受体(UV-receptor)：感受紫外B区域的光

光形态建成时需要的光能很少，比光补偿点的能量低几个数量级。光作为信号影响植物的生长发育，与光信号的有无及光的的性质有关。;第一节光受体

一、光敏色素

1光敏色素的发现和分布

1935?1937年Flint等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时，促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域（600?700nm），而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域（720?740nm）。;1946?1960植物学家Borthwick和物理化学家Hendricks在美国马里兰州Beltsville美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为660nm的红光，抑制其萌发最有效的光是波长约730nm的远红光。;;*在26℃下，连续的以1min的R和4min的FR曝光;1959年同一研究小组的Butler等研制出双波长分光光度计发现幼苗经红光照射后，其红光区域吸收减少，而远红光区域的吸收增加；反之，照射远红光后，其远红光区域吸收减少，而红光区域吸收增加，这种吸收光谱可以多次可逆的变化。;提出，吸收红光和远红光并且可以互相转化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。

在1960年Borthwick等将这种色素成功分离并命名为光敏色素(phytochrome)。其红光吸收形式为Pr，远红光吸收形式为Pfr。;光敏色素的分布：黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20?100倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。

在黑暗中生长的植物，光敏色素以Pr形式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后Pr即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。;;光敏色素在高等植物体内至少有两种类型：一种在黄化幼苗中含量高，在光下不稳定，被称为黄化组织光敏色素??光不稳定光敏色素或phyⅠ，它的吸收峰在666nm。

在绿色组织中为主，光下相对稳定被称为绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素或phyⅡ，phyⅡ的吸收峰为652nm。;2光敏色素的化学性质及光化学转换

（1）化学性质

光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白二聚体，每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。;;;（2）光敏色素的类型

光敏色素有两种类型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。二者光学特性不同，Pr吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。

当Pr吸收660nm红光后，就转变为Pfr，而Pfr吸收730nm远红光后，会逆转为Pr。Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。;;Pr生色团吸光后，导致生色团吡咯环D的C15和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化，这种变化导致吡咯环构象发生变化。;当Pr转变为Pfr时，脱辅基蛋白也进行构象变化，脱辅基蛋白氨基末端暴露在分子表面，而Pfr则隐蔽在内部。

光敏色素蛋白质的N末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关，C末端与信号转导有关。;在拟南芥中克隆了5个脱辅基蛋白质基因，分别为PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE。PHYA编码phyⅠ光敏色素，而其他4种基因编码phyⅡ光敏色素。

PHYA的表达受光的负调节，在光下其mRNA的合成受到抑制。而其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。;（3）光化学转换

在一定波长的光照下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素的总浓度（Cptot=CPr+CPfr）的比例被称为光稳定平衡值，即Φ=CPfr/Cptot。

在自然条件下，决定植物光反应的Φ值为0.01-0.05时就可以引起显著的生理变化。;Pr比较稳定，Pfr不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，使Pfr浓度降低；Pfr也会被蛋白酶降解。Pfr一旦形成，即和某些物质（X）反应，生成Pfr·X复合物，经过一系列信号放大和转变过程，产生可观察到的生理反应。;3光敏色素的生理作