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听觉剥夺下成年雄性斑胸草雀HVC核团投射神经元电生理特性的重塑

一、引言

1.1研究背景与意义

1.1.1鸟类发声学习与听觉反馈的重要性

鸟鸣行为与人类的语言行为有着诸多相似之处，都是依赖于听觉反馈的习得性发声行为。对于幼鸟而言，它们会将听觉反馈信息与教习曲进行仔细比较，以此为依据来校正完善自鸣曲（BOS），这个过程如同人类婴儿在学习语言时，不断模仿和纠正发音。而成鸟则利用听觉反馈实时监控自鸣曲的稳定性，就像成年人在说话过程中，会根据自己听到的声音来调整表达，以维持和加强鸣曲定型。听觉反馈机制是一个复杂而精妙的过程，既需要有对声音的激活与编码，将外界的声音信号转化为神经信号，也包括以教习曲为基础的模板记忆的生成，如同在大脑中建立一个语言模板，以及在具体鸣唱活动中的实时比对和调控，从而实现准确而稳定的鸣唱。这些过程紧密依赖于听觉系统和鸣唱控制系统，这两个系统相互协作，缺一不可。研究鸣唱行为中听觉因素的作用，对于我们深入理解鸣唱行为相关神经系统的感觉运动整合机制具有关键意义，它能够帮助我们揭示动物如何将感觉信息转化为运动输出，进而实现复杂的发声行为。

1.1.2HVC核团在鸣禽发声中的关键地位

HVC核团是最先被确认的端脑鸣唱控制环路核团，在鸣禽发声控制系统中占据着枢纽地位。HVC核团内共有3类神经元，分别是投射到X区的神经元HVC?、投射到RA的神经元HVC?RA?以及中间神经元HVC?IN?，这3类神经元间形成了复杂的投射网络，它们相互协作、相互影响，共同完成对鸣唱的精细调控。HVC神经元在鸣唱阶段的电活动模式特征及其功能意义，一直是神经元信息编码研究的重要方面。成鸟鸣曲的维持和致聋后鸣曲的退化被认为与听觉反馈（APF）关系密切，而HVC内的2类投射神经元不仅在电生理指标和数量分布上存在差异，就像不同类型的零件在性能和数量上有所不同，在整个听觉反馈系统中所扮演的角色也各不相同，它们各自承担着独特的功能，共同维持着听觉反馈系统的正常运转。

1.1.3致聋对鸣禽研究的价值

致聋实验是研究听觉反馈机制的一种有效手段。通过对鸣禽进行致聋处理，观察其鸣唱行为以及相关神经生理指标的变化，我们可以深入了解听觉反馈在鸣禽发声学习和维持中的具体作用机制。以往的研究多将重点放在对HVC?投射神经元的研究上，然而，考虑到HVC核团内2类神经元存在复杂的突触联系，它们之间通过突触传递信息，相互沟通协调，且听觉反馈学习过程中两条通路间也存在相互联系，因此，对HVC?RA?开展致聋后电生理特性全细胞膜片钳记录的研究是十分必要的。这有助于我们全面、深入地理解HVC核团在鸣禽听觉反馈机制中所发挥的作用，填补相关研究领域的空白，为进一步揭示鸣禽发声的神经机制提供重要的理论依据。

1.2国内外研究现状

在国外，众多学者对致聋对鸣禽的影响展开了广泛而深入的研究。在行为层面，有研究表明致聋会使鸣禽的鸣曲结构发生显著变化，比如音节的时长、频率、顺序等都会出现改变，这直接影响了鸣禽的交流和求偶等行为。在神经生理方面，对HVC核团的研究发现，致聋后HVC神经元的活动模式发生改变，一些神经元的放电频率和节律出现异常，这反映了听觉反馈缺失对神经活动的干扰。然而，这些研究主要集中在某些特定的鸣禽物种，且对于HVC核团内不同投射神经元的研究不够全面，尤其是对HVC?RA?神经元的研究相对较少。

在国内，相关研究也在逐步推进。学者们通过实验探究了致聋对鸣禽鸣唱行为的影响，发现致聋后的鸣禽在鸣唱的稳定性和准确性上明显下降，这与国外的研究结果具有一定的一致性。在神经机制方面，虽然对HVC核团的研究取得了一些进展，但在研究方法和深度上与国外仍存在一定差距，对于致聋后HVC核团投射神经元电生理特性的系统研究还较为缺乏。

1.3研究目的与创新点

本研究旨在利用膜片钳全细胞记录技术，深入探究致聋对成年雄性斑胸草雀HVC两类投射神经元（HVC?和HVC?RA?）电生理特性的影响。通过比较致聋前后离体脑片HVC两类投射神经元在静息膜电位、后超极化幅度、后超级化到达峰值时间、输入阻抗和时间常数等方面的差异，进一步揭示各类神经元的电生理活动规律，从而更全面地理解HVC核团在鸣禽听觉反馈机制中所发挥的作用。

本研究的创新点在于，首次对成年雄性斑胸草雀致聋后HVC?RA?神经元的电生理特性进行全细胞膜片钳记录研究。考虑到以往研究对HVC?RA?神经元关注较少，而其在听觉反馈系统中又具有重要作用，本研究填补了这一领域在该方面的研究空白。同时，通过系统比较HVC两类投射神经元在致聋前后的电生理特性变化，能够更全面、深入地揭示HVC核团在听觉反馈机制中的作用，为相关领域的研究提供新的视角