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第三节糖的有氧氧化Section3AerobicOxidationofCarbohydrates
葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O,并释放出大量能量的过程称为糖的有氧氧化(aerobicoxidation)。What’saerobicoxidation?绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞的胞液和线粒体(cytoplasmandmitochondrion)内进行。一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生32分子ATP。一、有氧氧化的反应过程糖的有氧氧化代谢途径可分为:葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环、氧化磷酸化四个阶段。TAC循环G(Gn)丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADP胞液线粒体(一)葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸:此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进行,一分子葡萄糖(glucose)分解后净生成2分子丙酮酸(pyruvate),2分子ATP,和2分子(NADH+H+)。2分子(NADH+H+)在有氧条件下可穿梭进入线粒体(mitochondrion)产能,共可得到2×1.5or2×2.5分子ATP。故第一阶段可净生成5or7分子ATP。(二)丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA:丙酮酸进入线粒体(mitochondrion),在丙酮酸脱氢酶系(pyruvatedehydrogenasecomplex)的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA(acetylCoA)。丙酮酸脱氢酶系NAD++HSCoANADH+H++CO2*丙酮酸乙酰CoA丙酮酸的氧化脱羧作用由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸(pyruvate),故可生成两分子乙酰CoA(acetylCoA),两分子CO2和两分子(NADH+H+),可生成2×2.5分子ATP。反应为不可逆;丙酮酸脱氢酶系(pyruvatedehydrogenasecomplex)是糖有氧氧化途径的关键酶之一。丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成:丙酮酸脱氢酶(E1),硫辛酸乙酰基转移酶(E2),二氢硫辛酸脱氢酶(E3)。该多酶复合体包含五种辅助因子:TPP,硫辛酸,NAD+,FAD,HSCoA。CO2CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成1.?-羟乙基-TPP的生成2.乙酰硫辛酰胺的生成3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成(三)经三羧酸循环彻底氧化分解:三羧酸循环(TAC,柠檬酸循环或Krebs循环)是指在线粒体中,乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸,然后经过一系列的代谢反应,乙酰基被氧化分解,而草酰乙酸再生的循环反应过程。三羧酸循环在线粒体中进行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成10分子ATP,故此阶段可生成2×10=20分子ATP。+乙酰CoA草酰乙酸*柠檬酸合酶H2OHSCoA⑴柠檬酸顺乌头酸酶⑵异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H++CO2⑶*?-酮戊二酸?-酮戊二酸α-酮戊二酸脱氢酶系NADH+H++CO2*NAD++HSCoA⑷琥珀酰辅酶A琥珀酰CoA合成酶HSCoA+GTPGDP+Pi⑸琥珀酸FADFADH2琥珀酸脱氢酶⑹延胡索酸延胡索酸苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+⑻草酰乙酸H2O延胡索酸酶⑺苹果酸①循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行,为不可逆反应。②每完成一次循环,氧化分解掉一分子乙酰基,可生成10分子ATP。③循环的中间产物既不能通过此循环反应生成,也不被此循环反应所消耗。三羧酸循环的特点④三羧酸循环中有两次脱羧反应,生成两分子CO2。⑤循环中有四次脱氢反应,生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥循环中有一次底物水平磷酸化,生成一分子GTP。⑦三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶(最重要)和?-酮戊二酸脱氢酶系。是糖、脂、蛋白质三大物质分解供能的共同通路。是糖、脂、蛋白质三大物质互变的共同途径。三羧酸循环的生理意义*获得ATP的数量取决于还原当量进入线粒体的穿梭机制。二、葡萄糖有氧氧化产生的ATP三、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求关键酶①酵解途径:己糖激酶②丙酮酸的氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复合体③三羧酸循环:柠檬酸合酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶此处主要叙述丙酮酸
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