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γ-氨基丁酸对低氧胁迫下甜瓜幼苗生理调节机制的深度剖析

一、引言

1.1研究背景与意义

在农业生产中，尤其是设施栽培领域，低氧胁迫已成为制约农作物生长发育的重要环境因素。土壤栽培时，涝害、过度浇水会使土壤中氧气含量急剧下降，导致根系处于低氧环境；无土栽培中，营养液溶氧浓度低、消耗快，以及“根垫”的形成等，同样会引发低氧逆境。低氧胁迫对植物的正常生理代谢和生长发育产生多方面的负面影响，它会阻碍根系三羧酸循环和电子传递过程，致使有氧呼吸减弱，无氧呼吸增强。无氧呼吸过程中产生的乙醇、乳酸等有毒中间产物会在植物体内积累，降低细胞质pH值，造成细胞质酸化，进而破坏活性氧代谢的稳定。这些有毒物质还会降低锌、锰等元素的有效性，严重影响根系功能，最终抑制整个植物体的生长。

甜瓜（CucumismeloL.）作为我国主要的水果型蔬菜作物，具有生长速度快、供应时期长、产量高、经济效益好等特点，在农业增效和农民增收中发挥着重要作用。然而，甜瓜是典型的耐低氧性弱的蔬菜，对低氧环境极为敏感。低氧胁迫下，甜瓜幼苗的生长发育受到显著抑制，根系生长纤弱，根系长度、鲜质量、干质量明显低于正常水平；叶片的光合作用也受到影响，导致植株整体生长缓慢，产量和品质下降。因此，如何缓解低氧胁迫对甜瓜生长的不利影响，成为设施甜瓜栽培中亟待解决的关键问题。

γ-氨基丁酸（γ-aminobutyricacid，GABA）是一种以自由态广泛存在于各种生物中的四碳非蛋白质氨基酸，在植物的生长发育和逆境响应过程中发挥着重要作用。研究表明，GABA可以通过调节胞质pH值、作为三羧酸循环的支路、充当临时氮库、诱导乙烯合成、参与渗透调节等多种方式，参与植物体的许多生理代谢过程。当植物遭受低氧、盐碱、干旱、高温等非生物胁迫时，体内GABA含量会迅速增加，以增强植物对逆境的抗性。在低氧胁迫下，外源施加GABA能够促进甜瓜根系快速表达大量的抗氧化酶基因，提高抗氧化酶的活性，从而有效缓解低氧胁迫对甜瓜幼苗的伤害。

本研究旨在深入探讨γ-氨基丁酸对低氧胁迫下甜瓜幼苗活性氧代谢及关键酶表达的影响，明确GABA缓解低氧胁迫的作用机制。这不仅有助于丰富植物逆境生理的理论知识，进一步揭示GABA在植物抗逆过程中的信号传导和调控机制，而且对于指导设施甜瓜的安全生产具有重要的实践意义。通过本研究，可以为设施甜瓜栽培中采用GABA缓解低氧胁迫提供科学依据和技术支持，从而提高甜瓜的产量和品质，促进设施甜瓜产业的可持续发展。

1.2国内外研究现状

国内外学者针对低氧胁迫下甜瓜的生理变化及γ-氨基丁酸的应用开展了大量研究。在低氧胁迫对甜瓜生理影响方面，研究发现低氧会显著抑制甜瓜种子的萌发和芽苗的生长。李敬蕊等学者研究表明，低氧胁迫下，甜瓜种子的发芽率、发芽势显著降低，芽苗的胚根长、胚轴长也明显缩短。同时，低氧胁迫还会对甜瓜幼苗的抗氧化系统产生影响，导致抗氧化酶活性改变，活性氧积累。例如，有研究指出低氧胁迫下甜瓜幼苗根系和叶片中的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性会发生变化，从而影响植株对活性氧的清除能力，导致细胞膜脂过氧化加剧，丙二醛（MDA）含量升高，对植株造成氧化损伤。

关于γ-氨基丁酸在植物抗逆中的应用，已有研究表明其在多种植物应对非生物胁迫时发挥积极作用。在低氧胁迫下，外源施加GABA能够促进甜瓜根系抗氧化酶基因的快速表达，提高抗氧化酶活性，从而缓解低氧胁迫对甜瓜幼苗的伤害。李敬蕊等人的研究成果显示，低氧胁迫下外源GABA处理显著提高了甜瓜幼苗根系和叶片SOD、CAT和APX活性以及同工酶表达，且根系相关抗氧化酶基因相对表达量在短时间内迅速提高并达到最大值，增加幅度高于低氧胁迫处理。此外，在其他非生物胁迫如盐碱、干旱、高温等条件下，GABA也能通过调节植物的生理代谢过程，增强植物的抗逆性。在盐碱胁迫下，GABA可以缓解甜瓜光合系统受损，稳定细胞膜，提高番茄抗氧化酶活性，降低活性氧的产生，从而缓解盐碱胁迫对植物光合系统的损伤。

然而，当前研究仍存在一些不足之处。一方面，虽然对γ-氨基丁酸缓解低氧胁迫下甜瓜幼苗伤害的生理指标变化有了一定了解，但对于其作用的分子机制，尤其是在基因表达调控网络方面的研究还不够深入。例如，GABA是如何通过调控相关基因的表达来影响活性氧代谢途径中关键酶的合成和活性，以及这些基因之间的相互作用关系等问题，尚有待进一步探究。另一方面，现有的研究多集中在短期低氧胁迫处理下GABA的作用效果，对于长期低氧胁迫以及不同生长阶段甜瓜对GABA响应的差异研究较少。在实际生产中，植物可能会在不同生长时期面临不同程度和时长的低氧胁迫，因此，研究长期低氧胁迫下