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光皮树大小孢子发育进程解析及外源激素对其开花的调控机制探究

一、引言

1.1研究背景与意义

光皮树（Swidawilsoniana）隶属山茱萸科（Cornaceae）榇木属（Cornus），是一种分布广泛的落叶乔木，在我国黄河流域及其以南的陕西、甘肃、浙江、江西、福建等多个省区均有分布，垂直分布在海拔1130米以下。作为一种重要的生态经济树种，光皮树具有极高的价值。其果实含油率高，果肉含油55%-59%，果核含油10%-17%，干果含油率为30%-36%，油脂中不饱和脂肪酸含量高，以油酸和亚油酸为主，含量在70%以上，这使得光皮树油不仅是理想的食用油，长期食用可降低胆固醇，防治高血脂症，还是优质的生物柴油原料油，以其为原料生产的生物柴油与0#石化柴油燃烧性能相似，是一种安全、洁净的生物质燃料油，对缓解能源危机和推动可持续发展具有重要意义。同时，光皮树树形秀丽，花繁叶茂，树干挺拔、清秀，树皮斑驳，是优美的园林绿化行道树和庭荫树，在园林观赏领域也有独特的价值。此外，它还是良好的蜜源植物，花可供蜜蜂采蜜，榨油后得到的油饼是良好的生物肥料或饲料，能助力农民发展畜牧水产业，促进农林牧副全面发展。

目前，光皮树资源培育多以实生苗造林，大多处于野生或半人工栽培状态。利用现有野生资源进行选择育种，虽能获得优良种质，但资源有限，难以满足日益增长的需求。而杂交和诱变育种可有效丰富资源遗传多样性、拓宽资源遗传适应性，为光皮树的发展开辟新路径。在这一过程中，深入研究光皮树大小孢子发育规律至关重要。大小孢子发育是植物有性生殖的关键阶段，明晰光皮树大小孢子发育的规律、细胞学特征及其与花器外部形态的相关性，以及不同光皮树无性系花粉粒的超微结构，能为杂交育种中亲本的选择提供科学依据，确保亲本的优良性状得以结合；有助于确定最适杂交时间，提高杂交成功率；还能为多倍体诱导及花药离体培养选择合适的外植物体，推动光皮树育种技术的创新与发展。

外源激素对植物的生长发育有着深远影响，在光皮树的栽培中，研究外源激素对其开花的影响意义重大。通过枝芽萌动前喷施外源激素，探究其对光皮树营养生长及花芽分化的作用，能够为制定光皮树早实丰产栽培技术提供坚实的理论基础。合理运用外源激素调控光皮树的生长发育进程，可有效提高光皮树的开花质量和数量，增加果实产量，提升光皮树的经济效益和生态效益，促进光皮树产业的可持续发展。

1.2国内外研究现状

在光皮树大小孢子发育方面，国内研究已取得一定成果。有研究表明光皮树大小孢子的发育均属于正常的双子叶植物大小孢子的发育，大孢子发育历经大孢子母细胞时期、四分体时期、单核胚囊时期和成熟胚囊时期；小孢子发育则经过花粉母细胞时期、四分体时期、单核细胞和双核细胞时期，且小孢子的发育比大孢子早9-12天。同时发现光皮树大小孢子的发育过程与花器外形变化紧密相关，随着大小孢子发育，花序/花蕾体积逐渐增大，花蕾颜色也会发生改变，如从花粉母细胞时期的深绿色变为双核细胞时期的白色，并且花蕾颜色开始变浅绿时，正是大小孢子母细胞进入减速分裂时期，也是诱导多倍体的良好时机。不同无性系的光皮树花粉粒形态结构存在差异，虽都具有三沟花粉，长球形，赤道面观为四角形，极面观为三裂近圆形等相同特点，但极轴与赤道轴的比值、花粉粒外壁雕纹的园穴数目与分布密度有所不同，这些差异在一定程度上可作为区分光皮树不同无性系的指标。然而，目前对于光皮树大小孢子发育过程中基因表达调控机制的研究还相对匮乏，在环境因素对大小孢子发育影响的研究方面也不够深入系统。

国外针对光皮树大小孢子发育的研究较少，主要集中在一些常见经济作物和模式植物上。对于木本油料植物大小孢子发育的研究，多聚焦于油茶、油橄榄等，这些研究成果虽能为光皮树的研究提供一定的参考思路，但由于不同植物的生物学特性存在差异，不能完全照搬。

在外源激素对光皮树开花影响的研究上，国内研究发现，不同时间喷施不同浓度的外源激素6-BA、PP333对光皮树营养生长及花芽分化会产生不同影响。例如，100mg/L6-BA、200和300mg/L以及1000和1500mg/LPP333对一年生新枝营养生长有一定抑制作用；300mg/L和1500mg/LPP333对花芽分化具有显著的促进作用，还可促进大小孢子的提早发育，但对大小孢子的形态结构影响不明显。不同种类和浓度的外源激素对叶内源激素也有不同影响，冬季喷施浓度50、100和200mg/L6-BA均抑制IAA合成，100mg/L6-BA、300mg/L对GA合成有一定促进作用，6-BA及PP333对内源ABA合成均有抑制作用等。不过，目前对于多种外源激素协同作用对光皮树开花影响的研究还不