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氮素调控下转基因抗虫棉上部果枝“铃—叶系统”的生长生理响应机制探究

一、引言

1.1研究背景与目的

棉花作为世界上重要的经济作物之一，在全球农业经济中占据着举足轻重的地位。中国是棉花生产和消费大国，棉花产业对于保障国家经济发展和人民生活需求意义重大。然而，长期以来，棉花生产面临着诸多挑战，其中棉铃虫等害虫的危害严重影响了棉花的产量与质量。传统的化学防治手段不仅成本高昂，而且对环境造成了严重污染，同时也可能导致害虫产生抗药性。在此背景下，转基因抗虫棉应运而生。

转基因抗虫棉通过基因工程技术，将来自苏云金芽孢杆菌的Bt基因导入棉花基因组，使棉花自身具备抗虫特性，精准地对棉铃虫等鳞翅目害虫产生毒杀作用。自1996年美国、澳大利亚等国家率先商业化种植转基因抗虫棉花以来，转基因抗虫棉在全球范围内得到了广泛推广。我国于1997年开始引入种植美国转基因抗虫棉，此后国产抗虫棉也逐渐发展起来，打破了美国抗虫棉垄断我国市场的局面。转基因抗虫棉的应用大幅减少了化学农药用量，有效控制了棉铃虫等害虫的危害，为棉花产业可持续发展开辟了新路径。

氮素是棉花生长发育所必需的大量元素之一，参与棉花生长过程中所有的新陈代谢活动，对棉花的生长发育、产量和品质形成具有决定性的影响。合理的氮素供应能够促进棉花植株的生长，增加叶面积，提高光合作用效率，进而增加棉花的产量和改善品质。然而，氮素供应不足或过量都会对棉花的生长产生负面影响。如氮素不足会导致棉花植株矮小、叶片发黄、光合作用减弱，从而影响棉铃的发育和产量；而氮素过量则会造成棉花营养体生长过旺、贪青晚熟，增加蕾铃脱落率，降低纤维品质，同时还会加重土壤氮淋洗和对环境的污染。

棉花的“铃-叶系统”是棉花生长发育过程中的重要组成部分，铃作为棉花的生殖器官，是光合产物的储存库；叶作为光合作用的主要器官，是光合产物的源，它们之间存在着密切的物质和能量交换关系，“铃-叶系统”的生长生理特性直接影响着棉花的产量和品质。棉花上部果枝的“铃-叶系统”在棉花生长后期发挥着重要作用，其生长状况对棉花的最终产量和品质有着关键影响。不同氮素水平可能会对棉花上部果枝“铃-叶系统”的生长生理特性产生显著影响，进而影响棉花的产量和品质。

本研究旨在深入探究氮素对转基因抗虫棉上部果枝“铃-叶系统”生长生理特性的影响，通过系统研究不同氮素水平下转基因抗虫棉上部果枝“铃-叶系统”的形态特征、生理生化特性以及干物质分配等方面的变化规律，揭示氮素在调控转基因抗虫棉上部果枝“铃-叶系统”生长发育过程中的作用机制，为转基因抗虫棉的合理施肥和高产优质栽培提供科学依据。

1.2国内外研究现状

国外对于氮素对棉花生长发育影响的研究开展较早，在棉花氮素营养生理、氮素对棉花产量和品质的影响等方面取得了一系列成果。有研究表明，氮素能显著影响棉花群体的光合速率和产量，群体光合速率与土壤含氮量呈显著正相关。也有研究指出，过量施氮会导致棉花营养生长过旺，影响生殖生长，降低棉花的产量和品质。在转基因抗虫棉方面，美国作为转基因作物种植大国，在转基因抗虫棉研究方面处于领先地位，其科研人员通过长期定位试验，研究转基因抗虫棉对土壤微生物群落结构和功能的影响，发现转基因抗虫棉种植初期，土壤中细菌和真菌的数量和种类发生了一定变化，且不同生长阶段影响程度不同。澳大利亚的研究则侧重于转基因抗虫棉对土壤动物的影响，结果表明，种植转基因抗虫棉可能会改变土壤中蚯蚓、线虫等土壤动物的种群数量和分布，进而影响土壤的物理性质和生态功能。

国内对氮素对棉花生长发育影响以及转基因抗虫棉的研究也紧跟国际步伐，并取得了丰硕成果。在氮素对棉花生长发育影响方面，众多研究表明，氮素对棉花的生长形态、叶绿素含量、叶片光合速率、干物质积累等均有重要影响。适量施氮有利于增加棉花叶片的气孔导度，提高光合速率，促进干物质积累；而施氮不足或过高均会对棉花生长产生不利影响。在转基因抗虫棉研究方面，南京农业大学的科研团队通过田间试验和室内分析，研究了转基因抗虫棉对根际土壤生物活性的影响，发现种植转基因抗虫棉增加了根际土壤蔗糖酶、脱氢酶和蛋白酶的活性，降低了土壤脲酶的活性，提高了根际土壤微生物量C、N含量，对根际土壤呼吸强度和土壤N净矿化速率也有促进作用。中国农业科学院的相关研究表明，转基因抗虫棉对根区土壤真菌群落的组成和数量产生较大影响，一些耐药菌株的生长受到抑制，而其他真菌的数量则有所增加，同时还影响了真菌的生态作用，阻碍了一些真菌的降解作用，使棉花秸秆的分解速度比常规棉花缓慢。

然而，目前关于氮素对转基因抗虫棉上部果枝“铃-叶系统”生长生理特性影响的研究相对较少。已有的研究主要集中在氮素对棉花整体生长发育以及转基因抗虫棉对土壤生