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解析CIMMYT小麦种质C615抗叶锈病QTL：遗传机制与育种新途

一、引言

1.1研究背景与目的

小麦作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和品质直接关系到粮食安全与人类生活质量。然而，小麦叶锈病作为一种严重威胁小麦生产的世界性病害，给农业生产带来了巨大挑战。小麦叶锈病由小麦叶锈菌（Pucciniatriticina）侵染引起，主要危害小麦叶片，产生疱疹状病斑。在适宜的环境条件下，叶锈病传播迅速，可导致小麦叶片早衰、光合作用受阻，进而降低籽粒的饱满度和灌浆程度，最终造成小麦产量大幅下降。据统计，在叶锈病大流行年份，小麦减产可达20%-50%，严重时甚至绝收，这不仅给农民带来了巨大的经济损失，也对全球粮食供应的稳定性构成了威胁。

培育和种植抗病品种是防治小麦叶锈病最经济、有效且环保的策略。抗病品种能够在减少化学农药使用的同时，保障小麦的产量和品质，符合可持续农业发展的要求。因此，深入挖掘和利用小麦的抗叶锈病基因资源，开展小麦抗叶锈病育种工作具有重要的现实意义。

C615是引自国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）的人工合成小麦衍生系，系谱为sabuf/3/bcn//ceta/ae.squarrosa(895)，其中ceta为硬粒小麦（AABB），ae.squarrosa(895)为粗山羊草（DD），sabuf是上海三号的衍生系，bcn为国外普通小麦。已有研究表明，C615在多个性状上表现出独特的优势，可能蕴含丰富的抗叶锈病基因资源。对C615进行抗叶锈病QTL（数量性状基因座）分析，有助于明确其抗叶锈病的遗传基础，挖掘关键的抗性基因位点。在此基础上，将这些研究成果应用于小麦抗病育种实践，能够为培育具有持久、广谱抗叶锈病能力的小麦新品种提供有力的技术支持和基因资源，从而有效提高小麦对叶锈病的抗性水平，保障小麦的安全生产。本研究旨在通过对C615抗叶锈病QTL的精准定位和分析，揭示其抗叶锈病的遗传机制，并探索其在小麦抗病育种中的应用潜力，为解决小麦叶锈病危害问题提供新的思路和方法。

1.2国内外研究现状

在小麦抗叶锈病研究领域，国内外学者已取得了一系列重要成果。在抗性基因挖掘方面，目前已鉴定和命名了众多抗叶锈病基因（Lr基因），如Lr9、Lr19、Lr24、Lr26、Lr28等。这些基因在不同小麦品种中发挥着重要的抗病作用，为小麦抗叶锈病育种提供了宝贵的基因资源。例如，Lr26源自黑麦，能同时赋予小麦对叶锈病、秆锈病和条锈病的抗性，在欧洲等地区的小麦育种中被广泛应用；Lr24基因也具有广谱抗性，对部分叶锈菌生理小种的抗性效果显著。

在抗性遗传机制研究方面，小麦的抗病性通常分为由主效基因控制的苗期抗性（或称全生育期抗性）和由微效基因累加控制的成株抗性（APR）。苗期抗性水平高，但持久性较差，易因病原菌生理小种的变异而丧失抗性；成株抗性则更为持久、广谱，能在小麦生长后期发挥重要的抗病作用。在育种实践中，将主效基因与成株抗性基因进行合理聚合，是实现小麦持久抗病性的关键策略。

在QTL定位研究方面，全基因组关联分析（GWAS）等技术已被广泛应用于小麦抗叶锈病QTL的定位。波兰植物育种与适应研究所国家研究院的Pawe?Cz.Czembor团队通过GWAS，对欧洲现代冬小麦品种的苗期叶锈病抗性进行了系统性的遗传解析，共检测到88个显著的标记-性状关联（MTA），这些关联位点被整合为分布在13条染色体上的23个数量性状位点（QTL），其中1B、2B和7D染色体上富集了最多的抗性位点。该研究不仅验证了多个已知抗性基因的育种价值，还发掘了一批具有重要应用潜力的新颖抗性位点。

关于C615的研究，目前主要集中在其籽粒硬度、粒重等性状的遗传分析。江苏里下河地区农业科学研究所利用90KSNP芯片对C615进行研究，挖掘到2个控制籽粒硬度的QTL，分布在4AL和5DS上；同时，以C615为母本，扬麦13为父本构建重组自交系群体，定位到2个与粒重相关的QTL，分别位于1BL和6AL上。然而，针对C615抗叶锈病特性的研究相对较少，其抗叶锈病的遗传基础和相关QTL尚未得到系统解析。

尽管国内外在小麦抗叶锈病研究方面取得了诸多进展，但仍存在一些不足与空白。一方面，现有抗性基因在面对不断进化的叶锈菌生理小种时，其抗性持久性面临挑战，需要不断挖掘新的抗性基因和QTL，以丰富小麦抗叶锈病的遗传资源。另一方面，对于像C615这样具有独特遗传背景的小麦种质，其抗叶锈病特性的研究还不够深入，缺乏全面的QTL分析和育种应用探索。此外，在将抗叶锈病基因和QTL应用于实际育种过程中，如何高效地