2026年三维设计一轮高中总复习生物教师用-拓展微课3　 CO2固定的三种途径、光呼吸与光抑制.docxVIP

CO2固定的三种途径、光呼吸与光抑制

1.光反应中的光系统和电子传递链

光系统是由蛋白质和叶绿素等光合色素组成的复合物，具有吸收、传递和转化光能的作用，包括光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）。

（1）光系统Ⅱ进行水的光解，产生O2、H＋和自由电子（e－），光系统Ⅰ主要介导NADPH的产生。

（2）镶嵌在类囊体膜上的光合色素分子有序地排列在一起，它们能够捕获光能，将光能传递给位于反应中心的色素分子，该色素分子被激发，释放出一个高能电子。失去电子的色素分子有很强的夺电子能力，它们从水分子中夺取电子，使水分解成H＋和O2。

（3）色素分子失去的电子被类囊体膜上的特殊蛋白质捕获，这些蛋白质利用电子携带的能量将H＋从叶绿体基质泵入类囊体腔，并最终把电子传递给了NADP＋，NADP＋获得电子后与H＋结合，生成NADPH。

（4）类囊体膜上镶嵌有ATP合酶，类囊体腔中的H＋顺浓度梯度经ATP合酶进入叶绿体基质，推动了ATP的生成。

2.CO2固定的途径

（1）C3途径：C3途径是碳同化的基本途径，也称为卡尔文循环，可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。

通过C3途径固定CO2的植物称为C3植物，C3植物光合速率较低，其种类多、分布广、多生长于暖湿条件下，如大多数树木、粮食类植物、烟草等。

（2）C4途径

玉米、甘蔗等起源于热带的植物叶肉细胞的叶绿体内，在有关酶的催化作用下，CO2首先被一种三碳化合物（PEP）固定，形成一个四碳化合物（C4）。C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个CO2，并形成另一种三碳化合物——丙酮酸。释放出来的CO2进入卡尔文循环；丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内，在有关酶的催化下，通过ATP提供的能量，转化成PEP，继续固定CO2。具体过程如图所示。

这种以四碳化合物（C4）为光合最初产物的途径称为C4途径，而卡尔文循环这种以三碳化合物（C3）为光合最初产物的途径则称为C3途径。相应的植物被称为C4植物和C3植物。

提醒①C4植物叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，而维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体，所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜上。

②C4植物PEP羧化酶对CO2具有高亲和力，当外界环境干旱（特别是在高温、光照强烈、干旱条件下），导致植物气孔导度减小时，C4植物比C3植物有较强的利用低浓度CO2的能力，无光合“午休”现象，光合速率较高，合成有机物较多。常见的C4植物有玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。

（3）景天酸代谢途径（CAM）

景天科植物在夜间，大气中CO2从气孔进入，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸（OAA），再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，储存于液泡中。在白天，苹果酸从液泡中释放出来，经脱羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2产生后用于卡尔文循环。

提醒①仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植物特别适合于干旱地区，其特点是气孔夜间开放，白天关闭。

②该类植物叶肉细胞夜间淀粉减少，苹果酸增加，细胞液pH下降；白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH上升。

（4）蓝细菌的CO2浓缩机制

蓝细菌具有CO2浓缩机制，如图所示。

3.光合产物及运输

（1）磷酸丙糖是光合作用中最先产生的糖，也是光合作用产物从叶绿体运输到细胞质基质的主要形式。

（2）光合作用产生的磷酸丙糖既可以在叶绿体中形成淀粉，暂时储存在叶绿体中，又可以通过叶绿体膜上的磷酸转运器运出叶绿体，在细胞质基质中合成蔗糖。合成的蔗糖或临时储藏于液泡内，或从光合细胞中输出，经韧皮部装载长距离运输到其他部位。

4.光抑制与光呼吸

（1）光抑制

①当光能超过植物光合系统所能利用的量时，光合作用速率下降的现象，称为光抑制。研究表明，光抑制主要发生于光系统Ⅱ复合体（PSⅡ）中。如图为正常光照强度下PSⅡ的工作示意图，其反应中心由两条对称的多肽D1和D2组成。当光照过强时，叶绿体中产生超氧阴离子（O2－1）和单线态氧（1O2），会攻击D1蛋白

②绿色植物通过三重防御机制有效避免光系统损伤：一重防御是类胡萝卜素通过快速猝灭过量激发态叶绿素，将过量激发能转化成热能，保护光系统；二重防御是利用超氧化物歧化酶等清除有毒光产物；三重防御是将损伤的D1蛋白从光系统Ⅱ（PSⅡ）中切离并降解，重新插入新合成的D1蛋白。

（2）光呼吸

光呼吸是指绿色植物在光照情况下吸收O2，将叶绿体中的C5分解产生CO2的过程。光呼吸现象产生的分子机制是O2和CO2竞争Rubisco酶。在暗反应中，Rubisco酶能够以CO2为底物实现CO2的固定；在光下，当O2浓度高、CO2浓度低时，O2会与CO2竞争Rubisco酶，在光的驱动下将碳水化合物氧化生成C