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基于联合分析探究哈克尼西棉细胞质雄性不育三系材料的分子调控机制

一、引言

1.1研究背景

棉花作为全球重要的经济作物，其纤维是纺织工业的关键原材料，在国民经济中占据重要地位。杂种优势利用是提高棉花产量、改善品质和增强抗性的有效途径，而细胞质雄性不育系的应用是棉花杂种优势利用的重要手段之一。哈克尼西棉细胞质雄性不育三系材料（不育系、保持系和恢复系）在棉花育种中具有重要地位。不育系自身不能产生可育花粉，但雌蕊发育正常，可接受外来花粉而结实；保持系能够保持不育系的不育特性，通过与不育系杂交，后代仍为不育系；恢复系则具有恢复不育系育性的能力，与不育系杂交产生的杂种F1代花粉可育，能正常结实，这种三系配套系统为棉花杂交种的大规模生产提供了可能，有助于提高棉花的杂种优势利用效率。

哈克尼西棉细胞质雄性不育系在不同环境条件下均表现出稳定的无花粉、完全败育特征，这使得其在棉花“三系”杂交育种中具有广阔的应用前景。利用哈克尼西棉细胞质雄性不育三系材料培育的杂交棉品种，在产量、纤维品质和抗逆性等方面往往具有显著优势。一些杂交棉品种的产量可比常规品种提高10%-20%，纤维长度、强度等品质指标也得到明显改善，同时在抗病虫害、抗逆境等方面表现出更强的能力，为棉花产业的可持续发展提供了有力支持。然而，目前对于哈克尼西棉细胞质雄性不育的分子机制尚不完全清楚，限制了其在棉花育种中的进一步应用和改良。

1.2研究目的与意义

本研究旨在通过对哈克尼西棉细胞质雄性不育三系材料进行microRNA及转录组联合分析，全面揭示哈克尼西棉细胞质雄性不育的分子机制。从微观层面深入探究在基因表达调控水平上，不育系与保持系、恢复系之间的差异，明确哪些microRNA及其靶基因在雄性不育过程中发挥关键作用，以及它们如何参与调控相关的生物学过程。通过解析这些分子机制，能够为棉花细胞质雄性不育的理论研究提供新的见解和数据支持，丰富植物雄性不育的分子生物学理论体系。

研究成果对于棉花育种实践具有重要的指导意义。明确与雄性不育相关的关键分子标记后，育种工作者可以在早期对棉花材料进行精准筛选，大大提高育种效率，缩短育种周期。这有助于培育出更多具有优良性状的棉花新品种，满足市场对高品质棉花的需求，推动棉花产业的健康发展。同时，深入了解分子机制也为棉花的基因工程改良提供了理论依据，有望通过基因编辑等技术手段，进一步优化棉花的性状，提高棉花的产量和品质，增强其抗逆性，从而为棉花产业的可持续发展奠定坚实的基础。

1.3国内外研究现状

国内外学者对哈克尼西棉细胞质雄性不育三系材料开展了多方面的研究。在细胞学方面，通过显微镜观察发现，不育系花药绒毡层的过早退化或推迟解体与造孢细胞和小孢子母细胞的败育密切相关。哈克尼西棉cms系的造孢组织在发育成熟前就已解体，这一异常现象直接影响了花粉的正常发育。在生理生化研究中，发现不育系与可育系在碳水化合物、氨基酸、酶和激素等方面存在显著差异。从造孢细胞增殖期开始，保持系可育花药随着发育可溶性糖含量渐渐下降，淀粉积累逐渐增多，特别是在小孢子母细胞减数分裂后，小孢子发育至花粉成熟过程中有大量淀粉合成；相反，不育花药中的淀粉和可溶性糖含量，从造孢细胞增殖时期起始终处于原来水平几乎不变，这表明缺乏淀粉积累可能是引起花药不育的重要原因之一。

在分子生物学领域，研究表明棉花细胞质雄性不育是由特定的细胞质基因和核内不育基因共同控制，线粒体基因组的重排、突变及线粒体基因的剪切、编辑都可能引起细胞质雄性不育。中国农业科学院棉花研究所的研究团队通过对不育系及其保持系的线粒体全基因组序列进行比对分析，鉴定到一个在不育系中特有的嵌合基因orf610a，进一步研究证实该基因编码蛋白ORF610a与细胞核编码蛋白在跨膜结构区域存在互作，过早启动细胞程序性死亡过程，从而导致花粉败育。对于与哈克尼西棉细胞质雄性不育相关的miRNA研究相对较少。已有研究利用solexa测序技术，对棉花细胞质雄性不育系和保持系花粉母细胞时期的小花蕾进行miRNA测序，获得了一些新的棉花miRNAs和与不育相关的差异miRNAs及其靶基因，但对这些miRNAs在雄性不育过程中的具体调控机制仍有待深入研究。

二、哈克尼西棉细胞质雄性不育三系材料概述

2.1材料来源与特点

哈克尼西棉细胞质雄性不育三系材料最初由美国学者Meyer通过远缘杂交和回交的方法育成，其不育系是以哈克尼西棉（Gossypiumharknessii）为母本，陆地棉（Gossypiumhirsutum）为父本，经过多代回交转育而成。保持系通常为具有正常可育细胞质的陆地棉品种或品系，与不育系具有相似的核基因背景，只是细胞质为可育类型，能为不育系提供保持不育特性所需的遗