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第三章真菌是木材的降解者

多年生木本植物是地球上主要植被，森林成为全世界的主要植被

而温度和湿度极端地区则例外，那里植物生长受到抑制。在热带雨林

森林的生物产量最大，为500Mgi07in?,在北极温暖针叶林则为100〜

300Mgi0m2多年生木本植物地上部占整个生物产量的3/4o木本

o

组织为异养分解者提供大量的有机碳源。真菌与木材腐烂有很大关系

很多真菌纯粹是木材习居菌，它们完全依赖木材的成分。本章详细讨

论这类真菌的特性。

一、木材结构和成分

从技术上讲，木材是指树皮包被的木质部导管部分，多数树是由

外部浅色的边材(sapwood)和内部深色的心材(heartwood)组成，木材

大部分是由死亡的空的木质化导管(vessel)或管胞(traheid)及纤维

(fibre)组成，但它也包括木质部薄壁组织(parenhyma)。边材的多数

薄壁组织是活的，非木质化，为营养贮存库，其中主要有淀粉，但还

有可溶性糖、蛋白质、肽、氨基酸、脂类、核酸及维生素(维生素B1)。

一旦树死亡，这些营养物质就可为真菌所用，但含量相对少，成份短

暂。

木材的主要成分为三部分：40—60%纤维素(ellulose),

10—30%半纤维素(hemiellulose),15—30%木质素(lignin)。尽管

木质素的生物降解在碳的连续循环中很重要，但其降解过程还不完全

清楚。其中原因很多：缺乏对其化学结构的认识，以及不同木材的结

构多样，我们不能合成单一的木质素进行栽培研究，或者对木质素降

解不能合适地评价，不清楚哪些为潜在的木质素降解者，缺乏对木材

一般细胞和化学组成复杂性的了解。

木质素占木材干重的1/4,毫无疑问。从结构上讲，它是所有多

聚体中最复杂的，能抵抗多种微生物降解。木质素为三维分支芳香族

多聚体(aromatipolymer),是通过三个不同组成部分的氧化多聚体

化形成的，而不象纤维素是单一形成的(Kirk,1971)。三个组成部分

为苯丙烷(phenylpropane):香豆醇(oumaryl)和松柏醇(oniferyl)

及芥子醇(sinapyl)(图3.1a)。不同植物的木质素含有的三个组成部

分比例不同。针叶树木质素主要是由松柏醇组成，还具有少量的香豆

醇及微量的芥子醇。被子植物木质素儿乎由等量的松柏醇和芥子醇及

微量的香豆醇组成。这些苯丙烷类单体通过共价键(ovalentbonding)

连在分支的多聚体中，共价键中有三种类型。到目前，最普遍的约占

全部的40—60%,最主要键型为芳香甘油-B-芳基酸型。苯基香豆醇

结构占键型的10—20%,二苯基结构占另外的10-25%(3.1b)。

3.1(a)木质素的结构成份：(i)香豆醇；(ii)松柏醇；(iii)芥子醇。

(b)木质素的主要键型。(c)松脂醇，二木质醇

因此，木质素中有三种功能单体，在不同木质素中其比例不同,

三种主要键型也不同，其它类键也不同。重复单位不规则，而淀粉或

纤维素中的重复单位则有规则，化学键也不规则，但易水解。由于这

种结构复杂，其降解明显不同于多数自然多聚体的降解，自然多聚体

的降解通常是通过水解，化学键直接断裂，产生单体。微生物的酶类

能作用这些大分子物质，并产生很多相应的变化，仅部分地把它变成

不需多少变化就能变成腐殖质的物质。事实上，只有所谓的白腐真菌

能完全降解木质素，变成C0Z和水。木质素增加木本植物对机械压力

的韧性和抵抗力，抵抗微生物侵袭。尽管如此，自然环境条件下，木

质素能被降解，但降解过程很慢。

二、木材腐烂类型一白腐、褐腐及软腐

象其它能降解的物质一样，木材暴露给微生物的方式以及木材所

处的环境对降解过程有很大影响。树木地上部树干和树枝的降解明显

不同于叶部木本组织和地下小根系的降解，也明显不同于浸在海水里

圆木的降解。

真菌能引起木材大部分发生腐烂，如地上部树干等，对这些真菌

已进行过充分调查，因为人类主要利用这类木材，而能破坏它的真菌

就具有潜在的经济意义。木材腐烂有三种类型