水稻籼粳亚种间亲和基因聚合及遗传效应：理论、实践与展望.docxVIP

水稻籼粳亚种间亲和基因聚合及遗传效应：理论、实践与展望

一、引言

1.1研究背景与意义

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，为超过一半的世界人口提供主食，其产量的稳定与提升对于保障全球粮食安全起着关键作用。随着全球人口的持续增长以及人们生活水平的不断提高，对水稻产量和品质的需求也日益增长。因此，提高水稻产量已成为农业领域的重要研究目标。

长期的育种实践表明，利用杂种优势是提高水稻产量的有效途径之一。亚洲栽培稻主要分为籼稻和粳稻两个亚种，籼粳亚种间存在显著的遗传差异，这使得籼粳亚种间杂种相较于品种间杂种具有更强的杂种优势，理论上其产量可比常规品种增产30%以上，具有巨大的增产潜力。然而，籼粳亚种间杂种存在严重的育性障碍，导致结实率很低，这极大地限制了籼粳亚种间杂种优势在生产中的直接应用。

杂种不育是籼粳亚种间杂种面临的主要问题，其本质是一种生殖隔离现象。这种生殖隔离使得籼粳杂种F1的花粉育性和小穗育性显著降低，结实率仅在10%-30%左右，严重影响了杂种优势的发挥。造成这种育性障碍的原因主要是籼粳稻在长期的进化过程中，基因组发生了分化，在杂种中导致一系列基因互作异常，影响了配子的正常发育和受精过程。例如，一些研究发现，籼粳稻之间的等位基因差异会导致杂种中某些基因的表达调控失衡，进而影响花粉和胚囊的正常发育。

为了克服籼粳亚种间杂种不育的问题，科学家们发现了广亲和基因。广亲和品种能够与籼稻和粳稻杂交产生正常可育的后代，其关键在于携带了广亲和基因，如位于第6染色体S5位点的广亲和基因S-5n。这些广亲和基因的发现，为克服籼粳杂种不育、利用籼粳亚种间杂种优势提供了重要的理论依据和物质基础。通过聚合多个亲和基因，有望进一步提高杂种的育性和稳定性，从而实现籼粳亚种间杂种优势的有效利用，大幅度提高水稻产量。

本研究聚焦于水稻籼粳亚种间亲和基因的聚合及遗传效应，具有重要的理论和实践意义。在理论方面，深入研究亲和基因的聚合方式及其遗传效应，有助于揭示籼粳亚种间杂种育性的遗传调控机制，丰富植物生殖遗传学理论。通过解析不同亲和基因之间的互作关系以及它们对杂种育性的影响，能够更好地理解生殖隔离的分子基础，为生物进化研究提供重要参考。在实践应用上，本研究旨在培育具有高亲和性的水稻品种，通过将多个亲和基因聚合到同一品种中，克服籼粳杂种不育问题，实现籼粳亚种间杂种优势的充分利用，为水稻高产育种提供新的技术手段和种质资源，对保障全球粮食安全具有重要的现实意义。

1.2国内外研究现状

自20世纪80年代中期以来，国内外学者针对水稻籼粳亚种间亲和性展开了广泛而深入的研究。1984年，日本学者Kato根据杂交亲和性、形态特性等将亚洲栽培稻划分为indica和japonica两个亚种，即籼稻和粳稻，并发现了籼粳杂种F1存在低育性障碍。随后，科学家们致力于揭示其遗传学原因，并寻找克服这一障碍的方法。

在亲和基因的发现与研究方面，广亲和基因S-5n的发现是一个重要的里程碑。日本学者首先提出了广亲和基因的概念，并初步推测该基因位于S5基因区域内。此后，我国科学家张启发领衔的研究团队从1990年开始对该基因进行研究，历经18年，成功分离克隆出控制水稻籼粳杂种育性和广亲和性状的主效基因S5。研究表明，S5基因编码一个天冬氨酰蛋白酶，通过控制雌配子的育性而影响结实率。籼粳稻的S5等位基因间仅两个碱基的差别，引起相应蛋白质两个氨基酸的替换，造成其杂种的不育；而广亲和品种的S5基因（广亲和基因）则因其大片段缺失，导致功能丧失，无论与籼稻还是粳稻杂交都不影响杂种育性。这一研究成果不仅在水稻品种改良中具有重大应用前景，也为后续亲和基因的研究奠定了坚实基础。

除了S-5n基因，国内外学者还对其他亲和基因进行了探索。对S-5非等位不育位点及其中性亲和基因的研究，发现了一些能够减轻籼粳亚种间杂种不育的中性等位基因。对配子体基因及其中性亲和基因的研究，也取得了一定进展，有助于解决远缘杂交中雄配子的配子败育或选择性受精问题。这些研究为进一步理解籼粳杂种不育的遗传机制提供了更多的视角。

在亲和基因聚合研究方面，近年来取得了一些进展。通过分子标记辅助选择技术，将多个广亲和基因聚合到同一品种中，培育出了具有较强广亲和性的水稻材料。华中农业大学的研究团队通过对籼稻、粳稻和广亲和种质材料的遗传分析，鉴定到籼粳杂种不育效应最大的四个位点S5、f5、pf12和Sc，并将不同组合的亲和模块组装到优良恢复系9311中，获得的系列广亲和中间材料和多个粳稻、籼稻的测交结果表明，籼粳杂种的花粉育性和胚囊育性随着组装的亲和模块的增加可提高至90%以上，平均结实率为84.75%，为培育高产籼粳杂交稻提