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凤丹应对干旱胁迫的生理与分子响应及CCoAOMT基因功能探究

一、引言

1.1研究背景与意义

凤丹（Paeoniaostii‘FengDan’）作为芍药属的重要成员，集油用、药用、观赏等多种价值于一身。在油用方面，凤丹籽可榨取牡丹籽油，其不饱和脂肪酸含量高达90%以上，尤其是α-亚麻酸含量约为42%，远超一般食用油，对人体健康大有裨益，如能降低心血管疾病风险、改善认知功能等。在药用领域，凤丹根皮（丹皮）是名贵中药材，具有清热凉血、活血化瘀、镇痛、解热、抗过敏、消炎、杀菌等功效，其主要活性成分丹皮酚在医药研发中备受关注，常用于镇静、降温、解痉等药物的开发。从观赏角度看，凤丹花大色艳，花瓣洁白如玉，花蕊金黄，具有极高的观赏价值，在园林景观、花卉展览中广泛应用，为人们带来美的享受，丰富了观赏植物资源。

凤丹主要分布于我国山东、河南、陕西、安徽等省份，属于典型的温带型植物，具有一定的耐寒性，稍耐半阴，宜高燥，忌湿热，要求土壤疏松、深厚。由于长期生长在中国中部和南部低山丘陵地带，冬季温暖湿润，夏季高温多湿，空气湿度高达80%以上，所以喜温暖环境，能耐一定的湿热。然而，随着全球气候变化，干旱胁迫成为凤丹种植面临的严峻挑战。干旱会导致凤丹生长发育受阻，植株矮小，叶片发黄、枯萎，严重影响其光合作用和物质代谢，进而降低凤丹的产量和品质。据统计，在干旱年份，凤丹的产量可减少30%-50%，丹皮酚等有效成分含量也会显著下降，给凤丹产业带来巨大的经济损失。

CCoAOMT（咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶）基因在植物木质素合成途径中起着关键作用。木质素是植物细胞壁的重要组成成分，其含量和结构影响着植物的机械强度、抗病性和抗逆性。在干旱胁迫下，植物通过调节木质素合成来增强细胞壁的稳定性，减少水分散失，提高抗旱能力。研究凤丹中CCoAOMT基因的功能，有助于深入了解凤丹响应干旱胁迫的分子机制，为通过基因工程手段培育抗旱凤丹新品种提供理论依据。通过调控CCoAOMT基因的表达，可以优化凤丹的木质素合成，增强其抗旱性，保障凤丹在干旱环境下的正常生长和发育，提高凤丹产业的可持续发展能力。

1.2国内外研究现状

在植物干旱胁迫响应机制方面，众多研究表明，干旱胁迫会影响植物的生理生化过程。干旱导致植物叶片气孔关闭，限制二氧化碳的进入，降低光合作用效率，如小麦在干旱条件下，光合速率可下降50%以上。干旱还会破坏植物的氧化还原平衡，使活性氧（ROS）积累，引发膜脂过氧化，导致细胞膜损伤。植物通过激活抗氧化酶系统，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等，来清除ROS，减轻氧化损伤。植物还会积累渗透调节物质，如脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等，降低细胞渗透势，维持细胞的膨压和正常生理功能。在信号转导方面，植物通过脱落酸（ABA）依赖和非依赖途径感知干旱信号，激活相关转录因子，调控下游基因的表达，从而启动抗旱响应。

关于凤丹对干旱胁迫的响应，已有研究发现，干旱胁迫下凤丹幼苗的生长受到抑制，苗高、茎粗和生物量显著降低。叶片相对含水量下降，细胞膜透性增大，丙二醛（MDA）含量增加，表明细胞膜受到损伤。抗氧化酶活性升高，渗透调节物质积累，以增强抗旱能力。喷施壳寡糖等外源物质能缓解干旱胁迫对凤丹幼苗的伤害，提高其抗旱性。扬州大学花卉品质调控与种质创新团队利用病毒诱导基因沉默技术（VIGS）探究了含有VQ基序的PoVQ31基因对凤丹耐旱性的影响，发现干旱能显著诱导PoVQ31高表达，PoVQ31沉默株系对干旱更敏感，可能通过激活ROS清除系统来正向调控凤丹的耐旱性。该团队还鉴定了凤丹耐旱响应模块PoWRKY69-PoVQ11并解析了其通过促进干旱胁迫下果糖积累来调控凤丹耐旱性的分子机制。然而，凤丹响应干旱胁迫的分子机制仍有待深入研究，特别是关键基因的功能和调控网络尚不清楚。

在CCoAOMT基因功能研究方面，已在多种植物中对该基因进行了深入探究。在杨树中，CCoAOMT基因的过表达增加了木质素含量，提高了植株的抗倒伏能力；而基因沉默则导致木质素含量降低，植株生长受阻。在拟南芥中，CCoAOMT基因突变体表现出木质素合成异常，细胞壁结构改变，对病原菌的抗性下降。在茶枝柑中，CrcCCoAOMT7-1和CrcCCoAOMT7-2两种甲基转移酶参与多甲氧基黄酮（PMFs）的生物合成，影响其药用价值。对于凤丹中CCoAOMT基因的研究还相对较少，其在凤丹生长发育和抗逆过程中的功能尚未明确。

1.3研究目标与内容

本研究旨在深入揭示凤丹对干旱胁迫的响应机制，明确CCoAOMT基因在其中的功能，为凤丹的抗旱育种和栽培管理提供理论支持。

研