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第六章微生物的代谢和发酵;微生物的代谢和发酵;分解代谢;分解代谢（续）;合成代谢;生物氧化;生物氧化;一、异养微生物的生物氧化

（一）底物脱氢的四条主要途径

;1、EMP途径(Embdem-Meyerhof-ParnasPathway)（糖酵解途径(glycolysis)或己糖二磷酸途径(hexosediphosphatepathway)：

酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。绝大多数生物所共有的基本代谢途径。

反应过程：

以1分子葡萄糖为底物，经10步反应产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。分两个阶段，三种产物，10个反应步骤（需10种酶）。;EMP途径;EMP途径;EMP途径;EMP途径;2、HMP途径;;HMP途径;6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi

;HMP途径的重要意义;又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。

1952年在Pseudomonassaccharophila中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。

;ED途径;4、TCA循环;TCA途径：;;（二）递氢和受氢;1、有氧呼吸;微生物中重要的呼吸链组分：;2、无氧呼吸(anaerobicrespiration);无氧呼吸的类型;硝酸盐呼吸（反硝化作用）;3、发酵(fermentation);;;同型乳酸发酵;;;通过HMP途径的发酵—异型乳酸发酵：

葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多种产物的发酵—异型乳酸发酵。如一些异型发酵乳酸杆菌。

通过ED途径进行的发酵：

细菌酒精发酵（如运动发酵单胞菌）。

;酒精发酵的三种类型：;氨基酸发酵产能－Stickland反应：

以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而产能的独特发酵类型。其产能效率很低，1分子氨基酸仅产1ATP。如少数厌氧梭菌（生孢梭菌、肉毒梭菌等）。

发酵中的产能反应：

只通过底物水平的磷酸化，固产能效率很低。;概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。

意义：合理利用能源

机理：◆;葡萄糖

6-磷酸-葡萄糖

6-磷酸-果糖

1,6-二磷酸果糖

磷酸烯醇式丙酮酸

??酮酸

乙酰CoA;二、自养微生物的生物氧化、产能和CO2固定;借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产能。

能量代谢的特点：

无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系；

呼吸链组分更为复杂多样化，氢或电子可从任一组分进入呼吸链；

产能效率一般比异养微生物更低。;光能自养型;光合磷酸化：由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程。

按电子传递的方式，光合磷酸化可分为两种类型：

循环式光合磷酸化

非循环光合磷酸化;光合作用;非循环式光合磷酸化;循环式光合磷酸化;循环光合磷酸化：一种存在于厌氧光合细菌中的利用光能产生ATP的磷酸化反应，是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化。

非循环光合磷酸化：是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。;紫膜：嗜盐菌的细胞膜制备物分红色和紫色，紫色部分在膜上呈斑片状独立分布，约占细胞膜面积的一半，即为能进行独特光合作用（无叶绿素或菌绿素参与）的紫膜。细菌视紫红质（其作用与叶绿素相象）占紫膜含量75%。

嗜盐菌只有在环境中O2浓度很低和有光照条件下才合成紫膜。

嗜盐菌可通过两条途径获取能量：

有氧存在下的氧化磷酸化途径；

有光存在下的某种光合磷酸化途径。;;2.自养微生物的CO2固定;1、Calvin循环(Calvincycle)——(又称Calvin-Bussham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖循环)：

是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。

存在于绿色植物、蓝细菌和绝大多数光合细菌以及全部好氧性的化能自氧菌；

整个过程分三个阶段：羧化反应、还原反应、CO2受体的再生。;光能自养型;2、厌氧乙酰-辅酶A途径(又称活性乙酸途径)

由乙酰-辅酶A途径担任CO2还原功能；

存在于一些能利用氢的严格厌氧菌包括产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中。

3、还原性TCA循