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探索家蚕性别决定的遗传密码：机理与调控策略

一、引言

1.1研究背景

家蚕（Bombyxmori）作为鳞翅目昆虫的典型代表，在人类历史长河中扮演着举足轻重的角色。其起源于中国，由栖息在桑树上的野桑蚕分化而来，至今已有5000余年的家养历史。多部古书中均有关于家蚕的记载，如《周礼?夏官司马篇》《易林》《淮南子》等，同时中国还将桑、蚕和丝的形象融入到社会生活的各个层面，涵盖神话传说、出土文物、书画诗词以及蚕俗民风等领域。随着丝绸之路的开辟，中国家蚕品种逐渐传至朝鲜、日本、印度、埃及、西班牙、俄罗斯等多个国家，养蚕业也随之在世界范围内逐渐兴起。

养蚕业是中国农业经济的重要组成部分，年出口创汇额在农业相关产品中名列前茅。家蚕的用途极为广泛，蚕蛹富含蛋白质、脂肪、碳水化合物等营养成分，可作为营养品食用，由蚕蛹制造成的天然氨基酸还可用于食品及药品生产，雄蚕蛾可制成药酒及滋补品；蚕沙是良好的家畜、鱼类饲料和肥料；蚕丝可用于制作各种服饰；蚕茧可作为保鲜剂，丝蛋白可制作膜、微粒子、多孔体等各种材料。不仅如此，据中国医药典籍《中药大辞典》记载，家蚕幼虫感染白僵菌而僵死的全虫（白僵蚕）、干燥粪便（蚕沙）、茧壳（蚕茧）、蜕皮（蚕蜕）、蚕蛹均可入药。此外，家蚕还凭借其独特的生物学特性和易于饲养繁殖等优势，成为鳞翅目昆虫研究首选的典型模式物种，在昆虫学、遗传学、发育生物学等多个学科领域的基础研究中发挥着关键作用。

在蚕业生产中，家蚕的性别差异对蚕丝产量与质量有着显著影响。一般而言，雄蚕相较于雌蚕具有诸多优势，其生命力更强，在生长过程中对饲料的转化率更高，能够更高效地将桑叶转化为蚕丝，从而提高蚕丝的产量。同时，雄蚕所产蚕丝的净度更好，生丝品级更高，丝质更为优良，在丝绸纺织行业中更受青睐，能生产出更高品质的丝绸产品，具有更高的经济价值。因此，实现“单养雄蚕”一直是蚕业界不懈追求的长期目标。

要达成“单养雄蚕”这一目标，深入探究家蚕性别决定机理及实现精准的性别调控至关重要。动物界性染色体的组成及其对性别的决定机制呈现出极为丰富的多样性。在哺乳动物中，雄性的性染色体组成为XY，雌性为XX，性别主要由Y染色体上的关键基因决定；而在鸟类中，性染色体系统为ZW型，雄性为ZZ，雌性为ZW。在昆虫中，性染色体组成大多为XX/XY系统，但鳞翅目昆虫却独树一帜，以ZZ/ZW系统为主，其中雄性为ZZ，雌性为ZW。家蚕作为鳞翅目昆虫的代表，其性别决定机制也遵循这一系统。1916年，日本学者首次在家蚕中发现W染色体，此后家蚕性别决定的经典遗传研究取得了重要进展。基于W染色体的雌性决定作用，科研人员通过诱变技术建立了家蚕性别形态标记，并广泛应用于家蚕“限性品种”的培育。

近20年来，家蚕性别决定分子机制的研究成为热点领域，虽然陆续取得了一些重要成果，如在W染色体上发现了强雌性决定因子Fem（一种piRNA），在Z染色体上发现了Fem下游因子Masc，在常染色体上也发现了多个影响性别的基因。然而，总体上家蚕性别决定机制仍未被完全清晰地解析，这在很大程度上与家蚕W染色体序列信息的匮乏密切相关。家蚕W染色体序列高度重复，结构复杂，给测序和分析工作带来了极大的困难，使得相关研究进展缓慢。直到2024年，西南大学代方银教授团队应用二代短读长、三代长读长和Hi-C测序技术，成功组装获得家蚕雌性个体的染色体级别基因组，并基于染色体熵值（CQ）的算法开发了鉴定富含重复序列W染色体的工具，才首次获得了长度约10.1Mb的家蚕W染色体序列。通过对W染色体的深入注释分析，发现家蚕W染色体的重复序列约占其总序列的87%，含有137个Fem拷贝，且这些Fem拷贝主要以串联重复形式排布，这就合理地解释了为什么通过基因组敲除Fem难以完全实现雌性向雄性的转变，因为基因组操作几乎无法将W染色体上数目众多的Fem拷贝全部敲除。此外，该研究还在家蚕W染色体上鉴定到76个蛋白编码基因，其中11个基因属于W染色体特有，这些基因大部分在家蚕早期胚胎相对高表达。这些突破性的发现为系统解析家蚕性别决定机制以及基于W染色体的分子育种提供了极为重要的线索和依据，也使得家蚕性别决定与调控研究再次成为蚕业科学领域的焦点。深入开展家蚕性别决定机理及性别调控研究，不仅有助于从分子层面深入理解家蚕性别决定的本质，为家蚕遗传学理论发展提供重要支撑，还对推动蚕业生产的变革，实现“单养雄蚕”，提高蚕丝产业的经济效益和市场竞争力具有重要的现实意义。

1.2研究目的与意义

本研究旨在深入揭示家蚕性别决定的分子机理，全面解析家蚕性别调控的复杂网络，为蚕业科学领域的理论发展提供坚实的基