生理心理(二章)-听觉.pptVIP

第二章感觉

听觉

研究的问题

听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数进行编码与加工的？

频率：单位时间内声波产生振动的次数

单位：赫兹（Hz）

声音的频率与音高

音高：频率的知觉

两者的关系:声音频率的高低与音高的高低相一致

人耳能感受到的音频是20-20000Hz

一、听觉刺激的物理参数和心理物理学参数

音色

音色是人耳对复合音中各种谐音成分总和起来的主观反应

声音的物理属性：

振幅（声压）

频率

音调

声音的心理属性：

响度

音色

波形

二、耳的解剖结构

外耳、中耳、内耳（前庭器官、耳蜗）

耳蜗的横截面

前庭阶

鼓阶

蜗阶

柯帝氏器

声波使得基底膜相对于盖膜而运动，进而导致了毛细胞纤毛的弯曲变形，这一弯曲就产生了动作电位。

柯蒂氏器Corti‘sorgan：

听觉感受器官由基底膜、毛细胞、盖膜组成

毛细胞是听觉感受器细胞

三、听觉毛细胞和听觉信息的转换

内毛细胞

一字排列

纤毛不直接接触盖膜

与95%的耳蜗神经纤维联系，真正的感受器细胞

外毛细胞

排成三行，数量是内毛细胞的3倍

纤毛直接与盖膜接触

与5%的耳蜗神经纤维联系，效应器细胞

附着斑

顶连

附着斑

纤毛

纤毛

三、听觉毛细胞和听觉信息的转换

顶连在接受器细胞电位产生中起关键作用

顶连是直接与离子通道相连的，离子通道因顶连的伸长而打开，因其缩短而关闭

如果没有顶连，离子通道不会打开，也不会产生感受器电位

纤毛束不活动的状态下，只有约10%的离子通道是打开的

听觉信息转换（图）

纤毛

顶连

低频

高频

少量正离子进入

大量正离子进入

四、听觉通道

耳蜗神经

柯帝氏器依靠耳蜗神经将听觉信息发送到大脑

由位于耳蜗神经节（即螺旋神经节）中的双极细胞的轴突构成

耳蜗神经节中的双极细胞一端轴突突起相当于树突，听觉毛细胞的神经递质释放会使之产生兴奋性突触后电位(EPSP)，因而触发了轴突的动作电位，将听觉信息传递至脊髓

耳蜗神经

蜗神经也有传出神经纤维束

由延脑中的上橄榄核中的神经细胞发出的轴突，即橄榄核—耳蜗束

始于内耳的毛细胞，它与耳蜗神经节内双极细胞的外周支神经纤维相联系，将编码后的听觉神经信息传给双极细胞。

双极细胞将信息沿听神经向脑内传递，首先到达延脑的耳蜗神经核，交换神经元后大部纤维沿外侧丘系止于下丘，另一部分纤维从耳蜗核经过延脑的上橄榄核与斜方体，再达于下丘。

从下丘向左、右两个内侧膝状体传递信息，

由内侧膝状体将听觉信息传送到颞叶的初级听皮层(41区)和次级听皮层(21区，22区，42区)。

重点

听觉通路

五、音高的知觉

地点编码：编码较高频率的声音

频率编码：编码较低频率的声音

两种编码方式共同参与对声音的编码

地点编码

地点编码:

音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置

频率越高，基底膜底端产生的位移越大

耳蜗植入

频率编码

对低频（200Hz以下）声音的感知是频率编码的

低频声音的觉察是由与基底膜顶端活动同步的神经元来实现的

不同频率信息通过听觉系统中神经元激活的比率而编码

耳蜗植入研究为频率编码提供了证据：

单个电极的电刺激产生的音高知觉与刺激的频率成比例

刺激基底膜的顶端时被试对低频声音的感知效果最好，而对高频声音不能产生感觉

空间位置的知觉

相位差：依靠声波到达两耳时差；同时到达两耳的摆动声波上相位的不同（内侧上橄榄核）——低频信息

强度差：依靠声波到达两耳间的强度差（外侧上橄榄核）——高频信息

音色分析

左右位置

前后位置

相位差

相位差异(phrasedifferences)：

因声源距两耳的位置不同而造成的同时到达每只耳朵的声波振动的相位不同

上橄榄核中的细胞负责辨别这种差异，从而产生声音距自己远近的感知

对低频（300Hz以下）声音的位置感知

强度差

强度差异(intensitydifferences)

听觉系统无法敏捷地探察到高频刺激的双耳相位差

因声源距两耳位置不同，高频声音对两耳的刺激的强度有差异

上橄榄核中的一些神经元对强度不同的双耳刺激做出不同的反应，从而产生高频声音源的位置感知

听觉系统的行为功能

确定声音源，即由什么发出的，包括由人发出的还是机器或动物发出的，乃至谁或者何种动物或机器发出的

这属于模式识别，即辨别声音模式，对此问题，我们的了解很少

推测

声音模式识别的神经回路位于听觉皮质中

同视觉失认症一样，听觉联合皮质受损也会产生听觉失认，即能够听到声音，但不能辨别或说出起意义是什么

听觉系统的行为功能

听觉皮层处理信息的两条信息流

背侧流（后顶叶皮层）

位置知觉

腹侧流（前颞叶旁带区）

声音的知觉

“what”