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基于叶绿体基因组解析杨柳科属间系统发育关系

一、引言

1.1杨柳科植物概述

杨柳科（Salicaceae）是木兰纲金虎尾目下的一个重要植物科，在植物界的生态系统和经济领域中占据着独特而关键的地位。截至2023年12月，多识被子植物系统统计该科包含50属，1350余种，其分布范围极为广泛，横跨非洲、南美洲、欧洲、亚洲、北美洲等各大洲。在中国，杨柳科也有16属，踪迹遍布各个省（区）。从寒温带的针叶林到亚热带的阔叶林，从湿润的海滨到干旱的内陆，都能发现杨柳科植物的身影。例如在高纬度的北极圈附近，有适应寒冷环境的北极柳（Salixarctica）；在亚洲东部的河流沿岸，垂柳（Salixbabylonica）则是常见的树种，其柔软下垂的枝条在微风中摇曳，成为独特的景观。

杨柳科植物的形态特征鲜明，多为落叶乔木或直立、垫状和匍匐灌木。它们的叶子一般为单叶互生，极少数对生，这种叶序有助于植物充分利用光照进行光合作用。花单性，雌雄异株，偶尔也有杂性的情况。葇荑花序十分独特，或直立或下垂，其开放时间与叶的生长顺序相关，有的先叶开放，有的与叶同时开放，还有的叶后开放。蒴果成熟时会2-4(5)瓣裂，释放出微小的种子，这些种子基部围有多数白色丝状长毛，有助于它们借助风力传播，扩大种群的分布范围。

杨柳科植物的分类经历了漫长的发展历程。在传统分类学中，杨柳科仅包含杨属（PopulusL.）和柳属（SalixL.），这一分类体系被称为狭义杨柳科（Salicaceaesensustricto）。随着分子生物学和测序技术的飞速发展，被子植物系统发育研究组（Angiospermphylogenygroup）对杨柳科进行了一系列修订。研究发现，大风子科（Flacourtiaceae）的大部分物种和杯盖花科（Scyphostegiaceae）物种与狭义杨柳科在基因序列和系统发育关系上具有较高的相似性，于是根据命名法的优先原则，将这些物种合并，统一采用Salicaceae作为拉丁名。这一分类的调整，使杨柳科的范畴得到了极大的扩展，也为后续深入研究杨柳科植物的系统发育关系带来了新的挑战和机遇。

杨柳科植物在生态系统中发挥着重要作用。许多杨柳科植物具有强大的生态适应性，是温带、亚热带高山植被和生态系统中的重要组成部分。它们的根系发达，能够牢牢地固定土壤，有效抵御水土流失，对维护生态平衡起到了关键作用。柞木属（XylosmaG.Forst.）、柳属（SalixL.）、杨属（PopulusL.）等植物，能够吸收大气中的温室气体，为缓解全球气候变化做出贡献。此外，杨柳科植物还具有很高的经济价值，它们是良好的园艺观赏植物，垂柳、银白杨（PopulusalbaL.）等常被种植在公园、街道等地，美化环境。在工业原料方面，杨属植物的木材材质轻软，易于加工，是造纸、建筑等行业的重要原材料。杨柳科植物的适口性好，是高山草食性动物的主要食物来源，在食物链中扮演着重要的角色。据中药典籍《中华本草》《中药大辞典》记载，柞木属中的柞木（Xylosmacongesta）的枝叶、树皮、根及杨属中的银白杨的叶片均可入药，具有一定的药用价值。然而，杨属植物中的杨絮在带来困扰，其在漂浮过程中可能携带和传播病菌，花粉也会使过敏体质者和对花粉敏感的人群出现不适，还会严重污染环境，影响植物生长。为了解决这一问题，人们采取了断枝修剪，或对杨属植物雌株注射药剂，抑制树体花芽形成，控制飞絮的产生等措施。

1.2叶绿体基因组在植物系统发育研究中的作用

叶绿体是植物细胞中进行光合作用的重要细胞器，叶绿体基因组（cpDNA）则是叶绿体中的遗传物质，它对于植物的生长、发育和进化起着至关重要的作用。叶绿体基因组通常为双链环状分子，大小一般在120-217kb之间，相对较为保守。其结构一般由一个大单拷贝区（LargeSingleCopy，LSC）、一个小单拷贝区（SmallSingleCopy，SSC）和两个反向重复区（InvertedRepeat，IR）组成。这种四分体结构在不同的植物类群中具有一定的稳定性，但也存在一些细微的差异。叶绿体基因组不与蛋白质结合，呈裸露状态，这使得它在遗传信息的传递和表达过程中具有独特的机制。

叶绿体基因组具有母系遗传的特点，这意味着它在遗传过程中主要通过母本传递给后代，几乎不发生重组。这种遗传方式使得叶绿体基因组在进化过程中能够保持相对稳定的遗传信息，为研究植物的系统发育提供了可靠的线索。由于叶绿体基因组的多拷贝性，在细胞中存在多个拷贝，这使得在实验中更容易获取足够的DNA进行分析，提高了研究的准确性和可靠性。

在植物系统发育研究中，叶绿体基因组具有诸多优势。叶绿体基因组包含了丰富的遗传信息，为比较研