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第十一章细胞核与染色体

细胞核是细胞的遗传机构，主要有两个功能：一是通过遗传物质的复制和细胞分裂

保持细胞世代间的连续性；二是通过基因的选择性表达，控制细胞活动。真核生物的细

胞核有双层的被膜包裹着核被膜由外核膜、内核膜、核周腔、核孔复合体和核纤层等5

个部分组成。外核膜与ER连续，表面有核糖体；核周腔充满不定型物质；内核膜下为

核纤层，支撑核膜，形成一定的形态；核孔复合体由很多核孔蛋白组成，控制物质运输。

核膜一方面作为保护性屏障，将DNA隔离与单独的空间内，有利于DNA的复制、转

录、mRNA的加工等过程不受细胞内的活动的影响，保证了核的正常功能；另一方面，

作为染色体的定位和酶分子的支架，保证了细胞核内各项活动的有序性。

核孔复合物作为运输通道既有被动运输，又有主动运输。被动运输是通过简单扩散，

主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要AT，并表现出饱和动力学特征。核

孔复合物进行的运输不仅具有选择性，而且具有双向性，包括核蛋白的输入和核物质的

输出。核蛋白的输入过程：输入蛋白α亚基及输入蛋白β亚基与核蛋白结合为一个复合

物，其中α亚基与核蛋白的核定位信号相结合，而输入蛋白β亚基与核孔复合体相互作

用，介导复合物入核，这一过程需要ATP；复合物进入核质后，结合一种称为Ran的

GTPase，Ran-GTP与β亚基相互作用，导致复合体的解体，α亚基和β亚基-Ran-GTP

重新回到细胞质，然后在细胞质的Ran-GTP激活蛋白的作用下，GTP水解，将β亚基

释放，重新结合α亚基即可再次运输核蛋白，而Ran-GDP则通过NPC进入核质，在核

内Ran核苷酸交换因子的作用下，重新形成Ran-GTP。输出的核物质主要是mRNA和

蛋白质，mRNA输出细胞核，是通过5′帽子的引导，通过NPC；而某些需输出的蛋白

质，则通过核输出信号。输出蛋白识别并结合核输出蛋白及Ran-GTP形成复合体，复

合物通过NPC出核，进入细胞质后在细胞质的Ran-GTP激活蛋白的作用下，GTP水解，

复合物解体，游离的Ran-GDP及输出蛋白通过核孔重新返回核内，Ran-GDP在核内Ran

核苷酸交换因子的作用下，重新形成Ran-GTP，进入下一循环。

分子伴侣是细胞内的一类蛋白质，它们介导其它蛋白质的正确装配，但自己不成为

最后功能结构中的组分。种类很多，包括核质蛋白，Hsp100，Hsp90，Hsp70，Hsp60，

分子内伴侣等。第一个被发现的分子伴侣是核质蛋白，它介导核小体的组装。分子内伴

侣指一些蛋白水解酶的前序列及一些核糖核蛋白体加工前的多余部分，对这些蛋白的成

熟和折叠是必需的。分子伴侣结构上的特点：家族成员具有高度保守性；结构相似性；

组成型表达，可被逆境诱导；具有可被底物诱导和增强的弱ATP酶活性。分子伴侣的

功能有：帮助蛋白质折叠和装配、帮助蛋白质的转运和定位、参与细胞器和细胞核结构

的发生、参与应激反应、参与信号转导等。

染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质，由DNA和蛋白质组成。DNA

最稳定的构型是B-DNA，还有Z-DNA，A-DNA。DNA含有自主复制序列（ARS）、着

丝粒序列（CEN）、端粒序列（TEL）。染色体是由染色质压缩包装而成的棒状结构，是

中期染色质的表现形式。组蛋白是真核生物染色体的基本结构成分，有H1、H2A、

H2B、H3、H4等5种类型。它们带正电荷，能与DNA中带负电荷的磷酸集团相互作用。

其中H2A、H2B、H3、H4为核小体核心组蛋白；H1在构建核小体时起连接作用。组蛋

白的某些氨基酸侧链常会被磷酸化、乙酰化或甲基化以及ADP的核糖化等修饰，这些

修饰对保护、稳定和调控遗传物质的功能起重要作用。非组蛋白是指细胞核中不参与核

小体组成的一类蛋白质，它们有多种功能：包括参与染色体的构建、调控基因的表达等。

组蛋白与DNA的结合有两个方面的作用：DNA骨架中带负电的磷酸集团与组蛋白中带

正电的赖氨酸和精氨酸之间的离子键；DNA骨架和多肽骨架或侧链氨基酸之间的氢键。

DNA复制时，（H3-H4）2四聚体在一起，并在两条子代染色体上随机分布，而H2A-H2B

二聚体两个平均分配到两个子代染色体上。DNA转录时，核小体的位置发生移动，但

并不脱落，模型为卷轴模型。根据染色质染色反应不同，分为异染色质与常染色质，常

染色质指在核内结构疏松状态的染色质，通常处于活跃转录状态。而异染色质呈固缩