细胞骨架与细胞运动：结构、功能及研究方法综述.pdfVIP

章节提要

第十章细胞骨架与细胞运动

时展生命科学学院生物技术及应用专业

细胞骨架是细胞内的以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，包括微管、微丝

和中间纤维等，具有多种功能。细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维

持和变化的支架。

一、细胞骨架的组成和功能

细胞骨架主要由三类蛋白质纤丝构成：微管、微丝、中间纤维。微管主要分

布在核周围,并呈状向胞质四周扩散。微丝主要分布在细胞质膜的内侧。而

中间纤维则分布在整个细胞中。

细胞骨架在维持细胞的形态结构和结构的有序性以及在细胞运动、物质

、能量转换、信息传递和细胞等方面都起着重要的作用。细胞骨架的研

究方法有三大类：荧光显微镜、电视显微镜和电子显微技术。

二、微管

微管是一中空的管状结构，类型有单体、双联体、三联体。细胞内微管呈网

状和束状分布,并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒粒、纤毛、鞭毛、

轴突、神经管等结构。

微管的基本构件是微管蛋白。而微管蛋白的类型有两种：α微管蛋白和β微

管蛋白。α亚基上面有GTP结合位点，β亚基上面有GTP的水解位点，因此这

个可水解的位点也被称为可交换位点。另一种微管蛋白叫γ微管蛋白，作用在于

帮助成核。

微管的装配起始点为微管组织。微管的组装过程可以分为两个步骤：成

核和延长。微管的极性有两层的含义，一层是指装配成的微管一端是α微管蛋白

亚基组成的环，而相对的一端是以β微管蛋白亚基组成的环。另一层含义是指两

端的装配速度不同。（+）端生长快，（—）端生长慢。造成微管不稳定性的因素

很多，包括GTP浓度、、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白

临界浓度(criticalconcentration)、药物等。

微管的装配动力学具有动态不稳定性。最突出的两个例子就是踏车现象和生

长和缩短现象。与微管蛋白结合的蛋白还有微管结合蛋白。主要有两种类型：I

型和II型。微管结合蛋白的作用包括了①交联微管；②促进微管的聚合；③在细

胞内沿微管囊泡和颗粒；④提高微管的稳定性。

分子发动机是细胞内利用ATP作为动力在细胞内行走的蛋白质。可以分为三

个不同的：肌球蛋白、驱动蛋白、动力蛋白。分子发动机有两

个特点：一是单方向，二是逐步运行。

微管的功能主要有四个方面：细胞支架的作用，细胞内物质的轨道、纤

毛和鞭毛运动的元件、参与细胞有丝和减数。

三、微丝

微丝也叫做肌动蛋白丝。是由肌动蛋白组成的。肌动蛋白丝的装配分为三个

阶段：成核、快速延长阶段和稳定期。微丝的动态性质包括了踏车现象、微丝的

动态平衡等。影响肌动蛋白单体-多聚体平衡的毒素有：细胞松弛素和鬼笔环肽。

微丝也有微丝结合蛋白。根据其功能，可以把微管结合蛋白分为七大类：单

体蛋白、交联蛋白、末端阻断蛋白、纤维切割蛋白、肌动蛋白丝去聚合蛋白、

膜结合蛋白、发动机蛋白。其中肌球蛋白就是肌动蛋白纤维的分子发动机。肌球

蛋白对分子的可以分为4步：第一步，肌球蛋白的头和肌动蛋白的头结合在

一起，ATP结合到肌球蛋白上面；第二步，肌球蛋白和肌动蛋白脱离，ATP水解，

引起肌球蛋白的头部弯曲；第三步，肌球蛋白和新的肌动蛋白亚基结合，产生滑

动；第四步，ADP从肌球蛋白结合位点释放，肌球蛋白恢复原来的构象。

肌细胞具有特化的肌收缩功能。骨骼肌内有许多肌纤维，而每一个肌纤维又

有很多肌原纤维组成。肌原纤维由交替的明带（I带）和暗带（A带）组成。I带

之间的Z线将细胞分为许多肌节。

肌原纤维根据长纤维的构成可以分为两大类：细肌丝和粗肌丝。细肌丝由肌

动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。肌钙蛋白也可以分为三类：肌钙蛋白T、

肌钙蛋白I、肌钙蛋白C。粗肌丝是由肌球蛋白构成的。除了上述蛋白外，尚有

肌联蛋白、伴肌动蛋白等存在于肌节中。

肌收缩一般用肌丝滑动模型来解释。Ca2+在肌收缩中的作用也比较明显。它

可以调节肌收缩，可以将肌收缩和神经兴奋进行偶联。

肌动蛋白和肌球蛋白在非肌细胞中的作用也有很多，例如胞质、胞质环

流、吞噬作用、细胞形态变化、膜泡、细胞粘着与连接。