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土壤氮素循环研究的文献综述

土壤的氮素循环是全球物质循环过程中不可忽视的一大类别。氮作为有机质的一大构成元素，深刻地影响着诸多的生命过程。作为氮素循环的重要交汇点，土壤为多种氮素变化过程的发生提供适宜条件，而作为土壤中最为活跃的成分，微生物是氮素循环诸多环节的首要驱动力量（贺纪正等，2013），包括生物固氮作用、氨化作用（有机氮的矿化过程）、硝化作用和反硝化作用（图1）是自然界中发生最为频繁的氮循环过程。

图1土壤系统中微生物参与的主要氮循环过程

Fig1Majornitrogencycleprocessesinvolvedwithmicroorganisminsoilsystem（贺纪正等，2013）

1.1.1固氮作用

土壤中的固氮作用主要是指将空气中的氮气还原成铵的生物过程。土壤中的生物固氮所涉及的基础化学过程为：N2+6H++nMg-ATP+6e-固氮酶2NH3+nMg-ADP+nPi。由于固氮酶对于是氧气极为敏感，上述过程需要在无氧环境中进行。按照固氮微生物和高等植物的关系，可分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物（侯海军等，2014）。其中自生固氮菌的种类较为丰富，已发现100多种，可分为好氧型（如固氮菌属Azotobacter）、兼性厌氧型（如固氮螺菌属Azospirillum）和厌氧型（如索梭状芽孢杆菌属Clostridium）等多种氧气利用型菌。土壤固氮微生物的固氮作用能够较为有效地提升土壤的肥力，促进作物的生长，对于土壤氮素施加的减量增效上具有较强的应用的前景。

1.1.2氨化作用

土壤中的高分子有机氮，如蛋白质等，在微生物胞外酶的作用下解聚成低分子量有机质，再分解转化为氨的过程（赵彤等，2014），通常被称为氨化作用。这一过程是微生物获取有机质中的氮素合成自身所需氨基酸的重要途径。氨化作用的最初底物以蛋白质这类天然高分子有机氮为主，相关研究还指出，高分子有机氮向低分子量有机质转化的过程很可能是整个铵态氮过程主要限速步骤（Jones等，2004）。影响土壤中铵化作用过程的直接因素因素包括铵化过程中氮素来源，土壤中可利用有机质的碳氮比，土壤蛋白酶及微生物群落类型、数量以及铵态氮的汇。此外，一些环境因素，包括土壤的温度、湿度、pH以及土壤中团聚体的组成情况等，也都可能通过对微生物的活性、分布以及胞外酶的活性施加影响，从而间接改变氨化过程进行状况。

1.1.3硝化作用

土壤中的硝化过程通常是指土壤中微生物将氨分子氧化成为亚硝酸盐或硝酸盐的生物过程。人们最初发现的自养硝化过程主要分成两个步骤。其中第一步往往指将铵转化为亚硝酸根的过程，通常包括将铵单加氧酶（AMO）将氨分子氧化为羟胺以及羟胺受羟胺氧化酶（HAO）氧化成为亚硝酸盐的过程。第二步所涉及的是亚硝酸盐在亚硝酸盐氧化还原酶（Nxr）催化下氧化成硝酸根的过程（Pinto等，2016）。参与这类反应的微生物可以根据消耗的基质类型区分为氨氧化菌和亚硝酸氧化菌，而根据合成的产物类型则可以分为亚硝化菌和硝化菌。其中氨氧化细菌主要包括氨氧化细菌（AOB）和氨氧化古菌（AOA），亚硝酸盐氧化菌主要为亚硝酸盐氧化细菌（NOB）。随着全程氨氧化细菌的发现（Kessel等，2015；Daim等，2015），由全程氨氧化微生物（Comammox）将氨直接氧化成硝酸根离子的过程也被纳入硝化过程体系。作为主要由微生物催化进行的反应，影响硝化反应的主要因素也与微生物活性息息相关，包括温度（Breuer等，2002）、水分、土壤pH、土壤有机质等。

异养硝化作用的发现拓展了我们对硝化过程底物的种类的认识。不仅是无机的铵态氮，如酰胺、胺等有机态氮，也可作为底物被诸多异养微生物在好氧条件下氧化成羟胺、亚硝酸盐和硝酸盐（Papen等，1998）。此外，参与异养硝化作用的微生物类群也较自养硝化过程更为丰富，除了变形菌门、拟杆菌门等门的细菌，异养硝化作用也覆盖了子囊菌门以及担子菌门中的部分真菌（杨赛等，2018）。其中相关研究显示，异养硝化作用与土壤pH、碳氮比较为密切的关系，在碳氮比较高的酸性土壤中常有发生（张祎，2020）。

1.1.4反硝化作用

反硝化作用是指微生物将硝酸根离子吸收进入细胞后，再逐步还原成氮气的生物过程。主要涉及以下五种氮素形态转化：NO3-→NO2-→NO→N2O→N2，依次由对应还原酶进行催化。其中在氧浓度较高、pH较低的条件下，催化N2O的氧化亚氮还原酶易失活而使N2O易成为这一过程的最终产物。此外，N2O作为一种主要的农田温室气体，具有极高的增温潜势，也让这一过程受到更多的关注。反硝化作用主要发生于厌氧条件中。影响反硝化微生物生长与反硝化速率有着密切关联，其中土