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高CO?环境下转Bt棉花氮素代谢与非靶标抗虫性的关联探究

一、引言

1.1研究背景与目的

在全球气候变化的大背景下，大气中CO?浓度持续攀升。工业革命以来，人类活动如化石燃料的大量燃烧、森林砍伐等，使得大气CO?浓度从工业革命前的约280μmol/mol迅速增加，截至2023年，已突破420μmol/mol，且仍呈上升趋势。高CO?环境对植物的生长发育、生理生化过程产生了多方面的深刻影响。从光合作用角度来看，CO?作为光合作用的底物，其浓度升高初期通常会促进植物的光合速率，为植物生长提供更多的碳水化合物。例如，有研究表明，在高CO?环境下，C3植物水稻的光合速率可提高20%-50%，使得其生物量显著增加。但长期处于高CO?环境中，植物可能会出现光合适应现象，光合速率反而下降。

棉花是世界上重要的经济作物之一，在全球农业经济中占据重要地位。转Bt棉花的出现是棉花种植领域的重大突破。1996年，转Bt基因抗虫棉在美国率先商业化种植，随后在全球范围内迅速推广。中国自1997年开始商业化种植转Bt棉花，目前种植面积已占棉花种植总面积的95%以上。转Bt棉花通过表达苏云金芽孢杆菌（Bacillusthuringiensis，简称Bt）的杀虫蛋白，对棉铃虫、红铃虫等鳞翅目靶标害虫具有高效的毒杀作用，极大地减少了化学农药的使用量，降低了生产成本，提高了棉花产量和品质，同时也减轻了化学农药对环境和非靶标生物的负面影响。

然而，转Bt棉花在应用过程中也面临着一些问题。随着种植时间的延长和种植面积的扩大，棉铃虫等靶标害虫对转Bt棉花产生抗性的风险逐渐增加。田间监测数据显示，在一些连续多年种植转Bt棉花的地区，棉铃虫对Bt蛋白的抗性水平呈逐年上升趋势。此外，转Bt棉花对非靶标害虫的影响也备受关注。研究发现，在转Bt棉花种植田中，一些非靶标害虫如棉蚜、棉盲蝽、烟粉虱等的种群数量有增加的趋势，部分地区甚至爆发成灾，给棉花生产带来了新的挑战。

在高CO?环境下，转Bt棉花的生长发育和生理过程可能会发生改变，进而影响其氮素代谢和抗虫性。氮素是植物生长发育所必需的大量元素之一，参与植物体内蛋白质、核酸、叶绿素等重要物质的合成，对植物的光合作用、生长速率、抗逆性等都有着至关重要的影响。高CO?环境下，植物的氮素代谢可能会发生适应性调整，如氮素的吸收、转运和同化等过程都可能受到影响。而转Bt棉花的抗虫性与氮素代谢之间也存在着密切的联系。一方面，Bt蛋白作为一种蛋白质，其合成需要消耗大量的氮素，氮素供应的充足与否会直接影响Bt蛋白的表达量和抗虫效果；另一方面，植物的氮素代谢状态也会影响害虫的取食偏好和生长发育，进而影响转Bt棉花的抗虫性。

本研究旨在深入探究高CO?环境下转Bt棉花的氮素代谢生理及其非靶标抗虫性，具体目的如下：一是明确高CO?环境对转Bt棉花氮素吸收、转运和同化相关基因表达及关键酶活性的影响，揭示其氮素代谢的响应机制；二是研究高CO?环境下转Bt棉花氮素代谢变化对Bt蛋白表达量的影响，阐明氮素代谢与抗虫性之间的内在联系；三是评估高CO?环境下转Bt棉花对非靶标害虫的抗性变化，分析氮素代谢在其中所起的作用，为转Bt棉花在未来气候变化背景下的可持续种植提供理论依据和技术支持。

1.2国内外研究现状

国内外学者针对转Bt棉花在高CO?环境下的生长发育、生理生态以及抗虫性等方面开展了大量研究。在生长发育方面，已有研究表明高CO?环境能促进转Bt棉花的株高增长和生物量积累。如美国学者[具体姓名1]通过田间FACE（Free-AirCarbonDioxideEnrichment）试验发现，在高CO?浓度（比环境CO?浓度高200μmol/mol）条件下，转Bt棉花的株高较对照增加了10%-15%，地上部生物量提高了20%-30%。国内学者[具体姓名2]在人工气候箱模拟高CO?环境的实验中也得到了类似的结果，转Bt棉花的叶片面积显著增大，茎粗增加，为其光合作用和物质积累提供了更有利的条件。

在氮素代谢方面，研究发现高CO?环境会影响转Bt棉花对氮素的吸收和利用效率。澳大利亚的科研团队[具体姓名3]研究指出，高CO?浓度下转Bt棉花根系对硝态氮和铵态氮的吸收速率发生改变，硝态氮吸收相关基因NRT1.1和NRT2.1的表达量上调，而铵态氮吸收相关基因AMT1.1的表达量则有所下降，这表明转Bt棉花在高CO?环境下对不同形态氮素的偏好发生了变化。国内也有研究表明，高CO?环境下转Bt棉花叶片中硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）等