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主要农作物QTL定位和克隆研究进展 摘要：随着遗传图谱的日趋饱和QTL定位分析方法的日益完善，近年来农作物QTL的研究发展非常迅速。本文首先从总体上对水稻、玉米、小麦、棉花、大豆这几个农作物的QTL定位作了简要的介绍，然后详细介绍了番茄、水稻、玉米被克隆出的几个QTL的克隆过程及基因功能，对整个QTL的分析方法作了系统的介绍。 关键词：QTL、定位、克隆、基因 作物的许多农艺性状和经济性状是数量性状, 研究作物数量性状的遗传对农作物育种具有十分重要的意义。近几年，作物QTL定位和克隆发展迅速，本文详细阐述了主要农作物近几年的发展状况。 1.QTL定位研究进展 QTL定位是检测分子标记和QTL间的连锁关系,估计QTL的效应利用分子标记进行遗传连锁分析,检测出QTL。分子遗传学的发展和RFLP,RAPD,SSR,AFLP等分子标记技术的完善,加上日趋饱和的遗传图谱为工具和日益完善的QTL定位分析方法,已在许多作物上定位了不少QTL,并分析了各QTL的效应。 1.1 水稻 水稻QTL的研究近年来发展非常迅速,已进行QTL定位的性状很多。自Wang等[1]利用RFLP连锁图定位了水稻对稻瘟病有部分抗性的14个QTL以来,有关水稻QTL定位的研究报道不断增加.目前,世界各国的科学家应用不同的群体,对水稻大多数性状进行了QTL定位,这些性状包括水稻的生育期、株高及其组成性状、产量及产量构成性状、谷粒外观品质、食味和营养品质等农艺性状、以及水稻种子的休眠性、水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量等生理性状。目前的数据表明水稻遗传图谱上的分子标记数已超过6000个,平均间距为75-100 kb,基本覆盖了水稻基因组的所有区域，为进一步精细定位及克隆提供了便利。 1.2玉米 玉米的许多产量相关性状[2]，如穗长、穗粗、行数、行粒数等，国内外都进行了较为深入的研究，定位了大量的QTL位点，并分析了它们的遗传规律，为玉米育种提供了很好的指导意义。对于农艺性状，只有株高的研究十分深入，而穗位高、茎粗、雄穗分支数、抽雄期、吐丝期这几个重要的农艺性状，总体上的研究都不够深入。玉米上已鉴定出的控制抗虫性的主基因不多，惟一的例子是spodoptera frugiperda的mirl基因(位于第6 染色体上)。玉米的种子休眠性、抗穗粒腐病、叶绿素含量也已经进行了初定位。 1.3小麦 与其它作物相比，小麦QTL的研究开始较晚[3]，直到20世纪90年代才见到有相关的报道。现在小麦中已定位了许多QTL。在农艺性状方面，由于农艺性状遗传的复杂性，定位的QTL相对较少。主要集中在株高性状、产量性状、抽穗期、穗部相关性状、籽粒性状等方面。Kulwal[4]等在小麦3A染色体上定位了1个控制穗芽耐受力的QTL，贡献率为24．68％-35．21％。许盛宝[5]用188个重组近交系的作图群体，对群体的抽穗期、株高等性状进行QTL分析，结果表明：影响抽穗期的加性位点有lO个可以解释20．77％的表型变异。对株高性状的定位，检测到4个位点，可以解释11．95％的表型变异。Marza等[6]利用RIL群体132个系在3个环境下进行产量性状QTL分析，检测到有10个QTL控制产量性状。贡献率在7％一23％。但由于小麦QTL定位多采用初级群体，群体一般较小，导致定位精度不高，因此，关于小麦重要农艺性状的QTL研究还处于起始阶段。 1.4棉花 棉花[7]的分子标记和QTL定位研究虽起步较晚，但进展很快。目前已筛选、定位了涉及到棉花重要农艺和经济性状包括产量、纤维品质、抗病、形态、生理、早熟性等诸多QTL，为这些性状的标记辅助选择、QTL精细定位及图位克隆奠定了基础。皮棉产量方面，Ulloa等[8]在陆地棉F2群体中筛选到了2个QTL。分别解释9．2％和15．7％的表型变异；Wu等121检测到了5个QTL，解释的表型变异为13．8％-42．2。纤维品质方面，Shappley等[9]检测到了12个纤维品质性状的81个QTL，其中纤维强度6个，麦克隆值15个，纤维伸长率18个，纤维长度7个。抗病性方面，Wright[10]等鉴定出了7个棉花角斑病Xcm抗性基因QTL，单个水平抗性基因QTL能解释21．3％的表型变异．单个垂直抗性基因能解释93．2％的变异。在四倍体种的6个抗性基因中，1个为隐性位点，5个定位于D亚组．表明多倍化的形成为进化提供了新的途径．为表型选择提供了新的机会。 1.5 大豆 大豆[11]在农艺性状中共发现了103个QTL。Boerma等[12]报道了控制大豆株高的QTL有14个,4个QTL。解释表型变异达到10%以上;在10个控制大豆成熟期QTL中,7个QTL解释表型变异达到10%以上;与倒伏性相关的QTL有10个,其中5个QTL解释表型变异达到10%以上;与裂荚性和