古比鱼进化的实验性研究了解食肉动物去除后对自然群落进化结果影响的一种模型.docVIP

对古比鱼进化的实验研究：后对自然群落 进化影响的 摘要：在特立尼达岛 Fig.1 古比鱼在高捕食环境和低捕食环境下的死亡率比较（改自Reznick et al.1996a）。这些死亡率的评估数据源自于对7个高捕食环境地区和7个低捕食环境地区标志重捕法的应用研究，它们分别发布于3个排水系统之中。这种死亡率的评估来自对已标记的鱼12天后重捕的可能性，这种评估包括了对移民的评估。 由于古比鱼和捕食者的分布受自然隔离的限制，因而我们可以着重于捕食者对将古比鱼从以前除了将科小鱼外其他鱼类都已消失的瀑布分布区移植到具高捕食行为的地区时的影响，这一人为操作模拟了一种捕食者的灭绝，这种模拟并是非完美的，因为鱼类群落中还有其他不同因素与捕食者的存在与消失有关，例如某些因瀑布存在而灭绝的物种可能在捕食古比鱼的同时也与它竞争同一资源，再者，在这些障碍下发现的其它鱼类可能更古比鱼一样在捕食者缺少时高度繁殖。在此我们用两种方式来支持我们的推论。首先，我们可以比较许多有或没有捕食者存在的自然环境；其次，我们可以通过实验看古比鱼在捕食者既不增加也不去除的情况下将会出现怎样的结果。我们也注意到捕食者的消失总会给群落带来多重的影响，以下我们将讨论我们的发现同样适用于自然状态下的古比鱼种群，这些种类便是本文中我们提到的比较研究或实验所用的种类，它们为研究捕食者的去除对其他生态系统的影响提供了一个良好的模型系统。 我们对于引入定向选择中关于进化速率的推理实验高度推崇，有人可能质疑我们的发现是否是虚无的产品或建立者效应，对于这一问题我们的回答是我们模拟了这些引入物种并且都得到相同类型的进化生活史（Reznick et al.1997），这些类型都与那些我们运用大量自然种群所做的比较研究相符（ Reznick Bryga 1996；Reznick et al.1996b）。如果引入物种的变化是由随机遗传事件所致，那么这些变化也就是随机的，然而我们的实验和比较研究却得出了同样的结果。Carvalho等（1996）比较了我们引入物种地之一与捕食者起源地和难觅踪迹地区‘引入物种地区随机性对异型酶多样性增加’的遗传变异，在这些观察的基础上，我们阐述了引入物种实验中自然选择的变化。 古比鱼在捕食者存在与否时的比较生态学 类似于其他研究系统（Reznick et al.2001），比较生态学研究在具高捕食行为的群体和具低捕食行为的群体中所显现出的相同的生态类型与捕食者的存在与否密切相关，表明Trinidad岛上河流中捕食者的生态影响与其他地方并无差异。如当捕食者不存在时，通过对单位面积或体积的生物量的评估，发现种群密度是捕食者存在时的4-5倍；此外，古比鱼个体的增长率更低且会出现一个年龄结构的波动。出生率和死亡率在捕食者不存在时更低，因而年龄结构分布的变动从具高捕食行为地区的年轻个体为主到具低捕食行为地区的均匀分布（Rodd Reznick 1997；Reznick et al.2001）（Fig.2）。我们从中可以发现在捕食者不存在时古比鱼种群的变化，这与捕食者从本地生态系统去除后导致的其他生物体的变化非常相似（Berger et al.2001a），当古比鱼从具高捕食行为的地区移植到具低捕食行为的地区，即类似于去除了捕食者的地区，我们发现其种群密度、年龄结构和增长率将出现同样的变化（Reznick et al.2001）。 Fig.2 来自高捕食环境地区和低捕食环境地区的古比鱼的种群生物学比较（引自Reznick et al.2001），这些数据与Fig.1中所描述的死亡率的数据都取自于相同的14个点。低捕食环境地区包括了自然低捕食环境和引入地区捕食环境，（a）评估了每个池塘单位体积中的古比鱼生物量，池塘体积评估自已知深度下的表面积，从结果上看每单位表面积的量在质量上是相似的，古比鱼的生物量是大量古比鱼和它们的集合的结果；低捕食环境下的高生物量更多代表的是古比鱼有更大的身体尺寸而非更多的存在数量；（b）古比鱼的尺寸分布（mm）：前两种尺寸代表了非成熟的个体，第三种包含了所有成熟的雄性个体和新近成熟的雌性个体，最大尺寸种类仅包含了尺寸和年龄较大雌性个体；（c）12-14mm尺寸阶层个体的增长率，我们之所以选择了这一尺寸阶层的古比鱼，是因为它们均未成熟，可以个体选育中不致混淆细胞与生殖组织。 古比鱼的进化 由于古比鱼在去除捕食行为的威胁后典型的进化特征，我这里将集中对其进行介绍。我们的实验中允许我们较为正式的验证其中的因果关系，在捕食者去除时给予我们思考古比鱼将以何种速率进化的机会，而在以往由于自然系统中捕食者的去除导致计算进化速率几乎是不可能的事，在相关的保护政策的制定中对这种速率的估计是我们思考的关键所在。 进化什么? 我们的研究主要是致力于对生活史特征的量