利用背散射电子（BSE）研究奥陶纪部分笔石的始端发育.pdfVIP

维普资讯 古生物学报，44(1)：125—137(2005年 1月) ActaPalaeontologicaSinica，44 (1)：125—137(Jan．，2005) 利用背散射 电子 (BSE)研究奥陶纪部分笔石的 始端发育和分枝方式 张元动 骆天天 茅永强 (中国科学院南京地质古生物研究所，现代古生物学和地层学国家重点实验室 ，南京210008) 提要 背散射电子成像(BackscatteredElectronImaging，简称BSE)，是依托扫描电镜的一种电子成像技术 ，它 的成像原理和特点非常适合用来研究那些表皮尚存的各类笔石标本 ，是二次电子成像 (SEM)无法替代的。文中简 要介绍了这一技术的工作原理 ，并利用它对我国早奥陶世和中奥陶世部分笔石的始端发育和分枝方式等进行了研 究。当前 BSE图象显示了许多以往其他途径无法观察到的笔石微细结构，特别是笔石复杂的始端发育特征 ，结果 验证了Psigraptusjacksoni的二分岔式和Rhabdinoporaflabellfiormisparabola的四分岔式原始分枝的观点，显示它们 都具有最原始的等称笔石式(isograptid—type)始端发育型式。此外，BSE图象还显示 ，底栖固着的树形笔石Airograp— ttts rc n 的胞管排列和分枝方式与奥陶纪最早期的漂浮笔石非常相似，表明二者可能存在祖一裔演化关系，或者 ． 至少是原始性状上的相似性。 关键词 背散射电子(BSE) 笔石 始端发育 分枝方式 繁殖 奥陶纪 在当前的笔石动物研究中，始端发育 (proximal a1．，2004)，但还远不足以揭示笔石软体的完整形 development)的研究至关重要。笔石动物的始端发 态 ，是否确属软组织构造也还有疑问。因此对笔石 育是指笔石群体的胎管和始端胞管的排列方式、生 动物的始端发育等的研究，仍主要依据笔石硬体部 长方向和发育顺序等。一些学者认为，笔石作为一 分的构造特征，特别是保存始端发育特征 (始端构 种群体生物，它的群体发育 (Astogeny)可以等同于 造)的精美标本，这些标本主要包括从碳酸盐岩中 单体生物的个体发育 (Ontogeny)(Mitchell，1986)， 用化学方法分离 出来的孤立标本 (isolatedmateri— 因此，笔石的始端发育实际上就相当于单体生物的 a1)，和黄铁矿化(pyritic)的立体标本等，对这些标本 个体发育的早期阶段。在绝大多数笔石类群中，其 可以用扫描电镜、透射电镜或高性能光学显微镜进 始端发育型式决定了其后笔石体的空间展布和胞管 行研 究 (ToweandUrbanek，1972；Urbanekand 的生长排列方式，也就是说，在始端发育完成之后， Towe，1974；CrowtherandRickards，1977：韩乃仁， 它的成年体的基本形态和构造特征就已确定，随后 1986；Batesand Kirk， 1986；Lenz and Melchin， 的笔石分枝、枝的排列或胞管的生长只是一种随时 1987；陈旭、韩乃仁，1988；WilliamsandStevens， 间(通常取决于笔石体的寿命)的不断重复，已不太 1988)，这些方法现在已经非常普遍。对一些半透 重要。由此可见，笔石的始端发育型式是确定高级 明的孤立标本，Melchin和Anderson(1998)还尝试用 别分类单元的主要依据，在群体发育和系统发育研 红外成像技术进行研究，取得较好效果。但是，对其 究方面，具有举足轻重