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《分子生物物理学》研究生评述 2003 ATP 合成酶及其功能机制综述 张颖娱 生物物理系血液流变学中心 生物有机体中，ATP 的合成是主要的化学反应之一。据估计一个人正常每天需要消耗 40 公斤的 ATP 。假设核苷酸池是 100mmol,那么体内每个 ADP 分子必须磷酸化，那么平均 下来每天每分子 ATP 要磷酸化 1000 次。而合成 ATP 的酶主要是F F 型 ATP 合成酶，也称 1 0 为 ATP 合成酶。在原核生物，此酶有 8 种不同的亚基，真核生物有 16～18 种，并且一个分 子的重量在 550～650kDa 。细菌的细胞膜、植物的叶绿体类囊膜和植物或者动物的线粒体内 膜发现有这样的复合物。有趣的是，在人类内皮细胞的浆膜上，也发现了 F1F0 型 ATP 合成 酶，其作用是毛细血管扩张受体。ATP 合成中，F F -型 ATP 合成酶在细胞能量交换中是一 1 0 个关键酶。这个大分子蛋白复合体利用电子梯度和相关的膜电势来合成 ATP ，它也可以逆过 程并且水解 ATP 来产生一个电子梯度。这个酶在不同功能状态下的结构现在正在快速的阐 明。目前正在形成的观点认为，这个酶是由两个旋转的发电子 F F 来构成。F 发电子，其 1 0 1 接触性活动类似于一个内部的转轴的活动，而 F0 的发电子正好是连接电子在 F0 的转轴上。 尽管这两个发电子各自独立的工作，他们必须相互联系并且互换能量。总而言之，其基本思 想就是：F1F0 是一个旋转的发电机。 下面我们就目前已有的知识总结 ATP 合成酶的结构及其生物功能运行的机制。 一、ATP 合成酶的结构 ATP 合成酶有两个主要的部分，F1 和 F0 ：F1 在膜的外侧，有三个接触位点，而 F0 形 成一个跨膜蛋白。这个酶的基本亚基结构已经从线粒体的研究当中很清楚的掌握 （如图1）。 图1 F 由 5 个不同的亚基组成，用化学计量法表示是α β γ δ ε。通过对牛 F 部分的 X 1 3 3 1 1 1 1 －Ray 晶体衍射分析，得到了一个很确切的结构—α β γ集合体。α和β亚基的三个重复 3 3 结构轮流围绕在γ亚基α螺旋结构的氨基和羧基末端。此外，重要的是三个β亚基在结合核 苷酸后会处于不同的状态：βT, βD 和βE。β亚基的不均匀性结构与酶的接触反应部分相 比，显然是一致的。 F 是由三个亚基构成，化学计量法表示是 a b c 。c 和 a 亚基的 cAsp-61 和 aArg-210 0 1 2 10-12 对质子迁移分别独立作用。同时提出了具有 12 个 c 亚基的环状结构，并且电子显微镜、原 子粒显微镜也这样提示，而且单个 c 亚基的核磁共振形成的模型拥有两个跨膜α螺旋结构。 图2 描述的是 Escherichia coli 的F F 结构。蛋白是具有两个方向的。F 部分包括α ， 1 0 1 3 《分子生物物理学》研究生评述 2003 β，γ，δ和ε亚基，F 部分包含 a,b 和 c 亚基，测定其