磷有效性与植物侧根的发生发育.pdfVIP

植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 39 5 磷有效性与植物侧根的发生发育 刘鹏 区伟贞 王金祥 严小龙 廖红* 华南农业大学根系生物学研究中心，广州510642 Phosphorus Availability and Lateral Root Initiation and Development of Plants * LIU Peng, OU Wei-Zhen, WANG Jin-Xiang, YAN Xiao-Long, LIAO Hong Root Biology Centre, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China 提要 文章概述了植物侧根的不同发生发育阶段的形态、生理和分子生物学基础以及磷有效性在侧根发生发育过程中的 调控作用，并对这一研究领域的前景作了展望。 关键词 侧根发生发育；原基；生长素；磷有效性 侧根是植物根系的重要组成部分，对养分吸 都是以内起源的方式发生，发生部位为中柱鞘或 收、锚定植株以及根际共生系统的建立起关键作 者内皮层(Blakely等1982；Fahn 1990；Casero等 用(Sánchez-Calderón 等2005)。侧根的发生发育除 1995；Laskowski等1995)。从横切面看，在玉 了受遗传因素控制外，还受环境因素的影响，尤 米和水稻中，侧根可以从内皮层和中柱鞘两个部 其受生长介质中各种养分有效性的影响(L óp ez - 位发生；在拟南芥中，侧根起源于母根中特定的 Bucio 等2003；Malamy 2005)。有研究表明，植 中柱鞘细胞(图1)，这些细胞称为中柱鞘建成细胞 物能感受生长介质中氮、磷、硫和铁等养分的有 。PFC的命运具有位 效性并形成可识别的信号，从而调节侧根的发生 置效应，即只有靠近木质部脊的中柱鞘细胞才可 和发育(Zhang和Forde 1998；Kutz等2002；Linkohr能成为PFC (Dubrovsky等2001)。目前，这种位 等2002)。目前，关于植物侧根发生发育的形态、 置效应的机制尚不清楚，并且从纵切面上看，侧 生理和分子基础的研究已有大量报道，但是关于 根起始的位置尚未见明确报道。 磷有效性调控植物侧根发生发育的报道还不多。 有证据表明，生长素在侧根起始过程中起十 本文讨论了侧根发育的不同阶段，即侧根起始、 分重要的作用。很多生长素合成或信号转导缺陷 侧根原基发育和侧根生长的形态、生理和分子基 的突变体侧根起始减少(Casimiro等2003)，并且 础，同时，结合我们实验室的部分研究结果，探 阻断生长素从地上部向根部运输也会抑制侧根的起 讨磷有效性在调控侧根发生发育中的作用。 始(Reed等1998)。过量表达和外施生长素可导致 1植物侧根的发生发育 侧根起始的增加(Boerjan等1995；Celnza等1995； 植物根上的分枝统称为侧根，其相应的起源 King等1995；Himanen等2004)。有趣的是，施 根称为母根(maternal root)。主根上的分枝称为一 用生长素后增加的侧根也都起源于靠近木质部脊的 级侧根，一级侧根进一步分枝形成二级侧根，二 中柱鞘建成细胞，说明生长素对侧根起始的影响 级侧根上的分枝叫做三级侧根，依此类推；这些 不是通过改变其位置效应(Himanen等 2004)而是通 过增加中柱鞘建成细胞实现的。其它如脱落酸 侧根在结构上是基本相同的(Malamy和Benfey 1997)。根据发育阶段的不同，侧根的发育过程 (abscisic acid，ABA)、油菜素类固醇(brassino- steroid，BR)和一氧化氮(nitric oxide，NO)也可以 可以分为如下3个阶段：(1)建成细胞(fou