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共生菌Hamiltonella defensa研究进展 摘要：Hamiltonella defensa是半翅目昆虫体内存在的一种次生共生细菌，目前在以植物汁液为食的昆虫体内发现，包括蚜虫、木虱和粉虱。这些昆虫都是农业上重要的有害生物，因而它们体内的共生菌也成为国内外研究的热点。近些年来，已有不少科学家对H. defensa进行了大量研究，本文主要介绍H. defensa及其功能的研究进展。 关键字：H. defensa；次生共生细菌；蚜虫;研究进展 1 共生细菌的概况 昆虫体内存在许多生物，这些生活在昆虫体内的生物包含很大的范围。“生活在昆虫体内的生物”至少包括（1）昆虫的肠道微生物（gut microbe），著名的例子有白蚁和蟑螂肠道内的微生物；（2）内寄生物（endoparasitism），包括内寄生蜂、真菌和线虫；（3）胞外共生体（extracellular symbiosis），例如存于蚜虫血体腔和脂肪体的类酵母体；（4）胞内共生体（intracellular symbiosis），即内共生体。昆虫内共生体是指那些生活在昆虫细胞内，与昆虫密切相关的生物。内共生体在许多昆虫种类中都有发现，Douglas在1998年曾估计大约15%的昆虫种类含有内共生体(Douglas, 1998)。目前发现的昆虫内共生体，绝大部分是细菌。除此之外，内共生体还包括衣原体、立克次氏体、真核生物类酵母体等，以上内共生体统称为共生细菌。 昆虫中的共生细菌根据其在寄主昆虫体内的分布和与寄主进化关系可以划分为两类：（1）原生共生细菌（primary symbiont），如蚜虫（aphids）体内的Buchnera，粉虱（whiteflies）体内的Portiera，木虱（psyllids）体内的Carsonella，粉蚧（mealybugs）体内的Tremblaya等(Baumann, 2005)。原生共生细菌分布于特化的寄主昆虫细胞-含菌细胞（bacteriocyte）内，与寄主协同进化，可以垂直卵传。一种昆虫只有一种原生共生细菌。（2）次生共生细菌（secondary symbiont），如蚜虫的Hamiltonella、Regiella、Rickettsia等(Oliver et al., 2010)，粉虱的Hamiltonella、Rickettsia、Wolbachia等(Chiel et al., 2007)。和与其共存的原生共生细菌相比，次生共生细菌和寄主昆虫的协同进化关系更短暂，更松散，其感染寄主昆虫的历史较短。次生共生细菌不局限于含菌细胞，还分布于寄主多种细胞内（如Rickettsia）(Gottlieb et al., 2008)，可以垂直卵传，也可以水平传播。一种昆虫可以有多种次生共生细菌。次生共生细菌也被称为facultative symbiont、guest bacteria或accessory bacteria。 2 H. defensa的概况 H. defensa隶属于肠杆菌科（Enterobacteriaceae），曾被称为PABS（pea aphid Bemisia like bacteria），也被称为T type共生细菌。2005年PABS被提名为Candidatus Hamiltonella defensa (Moran et al., 2005a)。 H. defensa是半翅目昆虫体内广泛分布的一种共生细菌，目前在以植物汁液为食的昆虫体内被发现，包括蚜虫、木虱和粉虱（Degnan，2009）。与原生共生细菌不同，H. defensa是一种次生共生细菌。虽然它在烟粉虱体内仅局限在Portiera所在的含菌体内(Gottlieb et al., 2008)，但在蚜虫体内中，H. defensa在含菌体、肠道、卵巢等部位都可以被检测到，原位杂交显示其形态为杆状(Darby et al., 2001)。 H. defensa在寄主体内可以垂直传播，有时也可以水平传播（Oliver et al., 2005）。虽然Chen等(2000)尝试通过在同一寄主（苜蓿草Medicago sativa）上饲养蚜虫，以检验蚜虫间H. defensa的水平传播，但是仍没有发现水平传播的证据。而且寄生蜂Eretmocerus emiratus、Eretmocerus eremicus和Encarsia pergandiella均不能通过取食寄主烟粉虱（Bemisia tabaci）获得H. defensa(Chiel et al., 2009)。但Sandstrom等(2001)对大量田间蚜虫无性系的调查及显微观察发现，细菌会入侵蚜虫细胞并在蚜虫世系间进行垂直和水平传播。Degnan等(2008)结合对豌豆蚜H. defensa噬