细胞生物学基础第四章.pptVIP

第三节 高尔基体 3.分选蛋白质的功能 经修饰后形成的溶酶体酶、分泌蛋白和膜蛋白，在高尔基体中通过形成不同的转运泡，以不同的途径被分选、转运到细胞的不同部位，发挥其特殊功能。下面以溶酶体蛋白的分选为例，说明高尔基体分选蛋白质的功能。 由上述功能可知高尔基体是一个结构复杂、高度组织化的细胞器。每个部分都有其独持的结构和酶系统，发挥着不同的作用。最近，有人提出了高尔基体的扁平囊泡具有生化区室的看法。他们用密度梯度离心的方法，分出三个不同密度的高尔基体碎片，每种碎片都有它特定的酶。进一步研究发现，－乙酰葡萄糖胺转移酶I只在高尔基体叠层中央的两三个扁囊里，即中间膜囊；半乳糖转移酶存在于反面膜囊中；磷酸转移酶存在于顺面膜囊内。可见，蛋白质在不同的区室内进行不同的修饰。因此，区室化可能对分类运送蛋白质有着重要作用。蛋白质经过高尔基体不同部分的连续修饰，最后形成各种不同去向的物质(图4-12)。 第三节 高尔基体 图4-12 高尔基体中的功能区隔化示意图（仿B. Albert，等） Man(甘露糖)GlcNAc(N－乙酰葡萄糖胺)Gal(半乳糖)NANA(唾液酸) 第四节 溶酶体 一、溶酶体的形态结构及类型 1. 溶酶体的形态结构 溶酶体通常为球形，其大小差异较大。直径一般在0.2～0.8m之间，最小的为0.05m，最大的可达几微米。由于溶酶体中含有高浓度的酸性磷酸酶，因此用Gomori的酸性磷酸酶法显示，在光镜下成为可见的小颗粒。用电镜细胞化学方法观察，可见溶酶体是由一层厚约6nm的单位膜包围、内含多种高浓度酸性水解酶的一种球形囊状结构。在不同的细胞内溶酶体的形态和数量有很大差异,即使在同一种细胞中，溶酶体的大小、形态也有很大区别，这主要是由于每个溶酶体处于其不同生理功能阶段的缘故。 第四节 溶酶体 2. 溶酶体的类型 溶酶体的酶蛋白是在糙面内质网的核糖体上合成的，溶酶体形成的主要部位是高尔基体。根据溶酶体的发育和生理功能状况，可将溶酶体分为初级溶酶体、次级溶酶体和残余溶酶体。初级溶酶体呈球形，直径约0.2～0.5m，膜厚7.5nm，内含物均匀，无明显颗粒，是高尔基体分泌形成的（图4-13）。含有多种水解酶，但没有活性，只有当溶酶体破裂，或其它物质进入，才有酶活性。这时的溶酶体尚未开始进行消化作用。 图4-13 初级(A)和次级(B) 溶酶体 第四节 溶酶体 次级溶酶体是初级溶酶体与细胞内的自噬泡、胞饮泡或吞噬泡融合形成的复合体（图4-13）。可分为异噬溶酶体和自噬溶酶体，前者消化的物质来自外源，后者消化的物质来自细胞本身的各种组分。两者都是正在进行消化作用的溶酶体。 图4-14 动物细胞溶酶体系统示意图 第四节 溶酶体 二、溶酶体的功能 1.细胞的消化作用 溶酶体内含消化各类大分子的酶，主要功能是消化分解各种生物高分子物质，它是细胞内一个极其复杂而精致的消化系统。溶酶体酶也可外倾至细胞外发挥作用。根据被消化物质的来源不同，细胞内的消化可分为异噬作用和自噬作用。 （1）异噬作用 溶酶体对细胞外源性异物的消化过程称为异噬作用。细胞经常从外界环境中摄取营养或异物(如大分子物质或微生物)。 （2）自噬作用 溶酶体消化细胞自身衰老的细胞器和生物大分子的过程称为自噬作用。 第四节 溶酶体 自噬作用主要出现于以下情况： ①在细胞新陈代谢中，一些衰老或变性的细胞结构通过自噬作用，逐渐被消化，由此对细胞内的细胞器、膜性结构和酶进行不断的更新；细胞在饥饿状态下溶酶体消化细胞自身的部分物质，以维持细胞的生存，提供营养，以避免整个细胞的死亡； ②细胞在衰老或病理状态下，也会发生自噬作用，这可能是一种病态反应，开始或许有利于延续细胞的生存，但结果加速了细胞的破坏与死亡。 第四节 溶酶体 2.细胞的自溶作用 自溶作用是指在细胞内溶酶体膜破裂，释放出其中的水解酶,引起细胞自身的溶解、死亡，使整个细胞被释放的酶所消化的过程，又称为细胞自溶。在正常的个体发生过程中，器官、组织的改建，通常是通过组织细胞的破坏和新生实现的。这涉及到程序性细胞死亡或细胞凋亡的问题，虽然引起这些过程的机制尚不十分清楚，但一般认为溶酶体起着重要的作用。溶酶体不仅使细胞崩解，而且使生物的大分子分解代谢，其中一些物质又可供给组织细胞再利用。 3.溶酶体在细胞外的作用 一般情况下溶酶体在细胞内行使功能，但有时溶酶体酶释放到细胞外去发挥作用。 第五节 过氧化物酶体 一、过氧化物酶体的结构