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第四章 高等植物之间的生化关系 达尔文在?物种起源?中指出，当新生的个体比能生存下来的个体多时，其中任一个体和同种的其他个体，或和异种的个体之间、以及和所在的自然环境之间，必然有着生存竞争。 在一个植物群落里，物种通过产生和释放一些有引诱，刺激或抑制等作用的化学物来影响另一些种。 植物—植物，异株克生 植物—昆虫和动物，植物毒素 植物—病原菌，植物与病原菌的关系 第一节 异株克生的概念 公元一世纪，罗马博物学家Pliny在他的?自然历史?中记载了许多异株克生现象，如甘蓝和萝卜妨碍了葡萄生长。黑胡桃树阴下的植物一定会受到伤害。 Pliny认为与植物释放的一些化学物质有关。 贾思勰（公元534） ?齐民要术?记载的作物轮作和克生现象，“谷田必须岁易”；“麻欲得良田，不用故墟”；“稻，无所缘，唯岁易为良”；“慎勿于大豆地中杂种麻子，扇地，两损，而收并薄”。 Elmer（1932）发现苹果和梨的挥发性物质能抑制马铃薯芽的生长。Molisch进一步证实和扩大了Elmer的研究。 1937年Molisch用allelon（相互）和pathds（苦难）形成一个新词 allelopathds，被译为异株克生现象，异种克生现象（生物学词汇），植物的生化他感作用（张宝琛，1993），相生相克（余叔文，1992），化感作用（王大力，1996），植物互感作用（杨崇仁，1998） Molisch（1937）给allelopathds的定义为，在所有的植物，包括微生物之间的有害的（抑制）和有利的（刺激）生物化学相互关系。 1970年Muller认为，只用来表示高等植物，不包括微生物 1974年Rice，限制在有害影响 1984年Rice，加上刺激作用 Harberne（1982，1992）认为应限制在高等植物 Tovett（1992），Rizvi（1992），Inderjit（1995）呼吁扩大异株克生的范围 第二节 异株克生现象和克生化合物 植物向外界释放一些化学物质，它们能影响（抑制和刺激）邻近植物（异种个体和同种个体）的生长发育，这些化学物质叫做异株克生化合物，这种现象被称为异株克生现象。 异株克生化合物大多是植物次生物质，是初级代谢途径的侧支分散产生的，不参与有机体的主要代谢过程。 植物体的各个组织如叶、花、果实、茎、根、块茎和种子，甚至枯枝烂叶，都能向环境中释放相当数量的克生化合物，并能持续的影响邻近的或后继植物。 释放方式：挥发；根的溢出；雨露淋洗；残体降解 作用于其它种，也作用于同种。 一、酚类化合物 1.简单的酚类化合物 Schreiner等(1909)第一次报道了酚类化合物有异株克生效应。他们认为所谓“土壤病’可能是由有机毒物引起的，香豆醛(vani1in)、香豆酸(vanillic acid)和氢醌(hydroquinone)等一些植物产生的酚类化合物抑制了作物幼苗的生长。 他们还从种植多年豇豆的土壤中分离出一种未经鉴定的物质，能有效地抑制豇豆的生长，若从土壤中除去了这些物质，豇豆就可以正常地生长了。 Liebl等(1983)发现小麦的水溶性提取液抑制了牵牛花的发芽和生长。 用小麦提取液处理的牵牛花种子发芽率为30％，而对照为85％。 用TLC分析小麦提取液，得到了12个组分，其中一个能更有效地抑制牵牛花的发芽、发芽率仅为6％，对照为94％。进一步鉴定其成分为阿魏酸(ferulic acid)。在土壤中，阿魏酸能被细菌转变成抑制性更强的2—甲氧—4—乙烯酚。 根分泌物 桃树根能溢出一些苦杏仁苷(amygdalin)，在土壤中被分解产生的苯甲酸或苯甲醛等都有克生效应。 苹果树根含有的根皮苷(phloridzin)在土壤中能裂解成间苯三酚和ρ—羟基苯甲酸，它们也都是克生化合物。 银胶菊是一种能产生橡胶的菊科植物，在野生状态它们是分散存在的。在栽培这种植物时发现，栽种在四周的植株总是比中间的长得好。这种现象不是由水分和养分的竞争造成的，因为在它们之间还有相当大的间距，根部也不能互相接触。若把幼苗单株栽种到小灌木林下，就能生长得很好。 Bonner等(1944)推想，银胶菊的克生化合物可能是从根而不是叶面溢出的。于是他们从2万株银胶菊的根的溢出液中，分离出1.6g克生化合物，并鉴定为反—肉桂酸(trans-cinnamic acid)。 反—肉桂酸浓度为0.01％时能影响番茄幼苗的生长。但是，对同种植物却有更强的抑制力，浓度为0.0001％时就能影响银胶菊幼苗的生长，两者相差了100倍。把这种种内毒性叫做自体毒性(autotoxicity)， 生态意义：认为它是一种调节机制，特别是在多年生植物中，这种机制鼓励本种向外扩展，而不是增大单位面积的密度。 叶面溢出（番樱桃属、桉树属、臭椿属） 在美国加州西海岸的山坡上，生长着茂密的灌木丛，主要是一