植物抗坏血酸过氧化物酶的作用机制、酶学及分子特性.pdfVIP

植物生理学通讯 第41卷 第2期，2005年4月 l43 植物抗坏血酸过氧化物酶的作用机制、酶学及分子特性 孙卫红 王伟青 孟庆伟 山东农业大学生命科学学院，泰安 271018 FunctionalM echanism andEnzymaticandMolecularCharacteristicofAscor- batePeroxidaseinPlants SUNWei—Hong，WANGWei—Qing，MENGQing—Wei CollegeofLifeSciences,ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018 提要 介绍叶绿体中HO：的产生和清除，抗坏血酸过氧化物酶(APx)的酶学和分子特性，APX同工酶在植物体内的分 布和功能及其相互之间的区别，APX与细胞色素C过氧化酶(CPX)和谷胱苷肽过氧化物酶(GPX)等一些在不同生物中的 H2O2清除酶的异同之处，以及有关APX基因工程的研究进展。 关键词 抗坏血酸过氧化物酶(APx)；H2O2；清除；叶绿体 过氧化氢(Ho)是一种活性氧，若不及时清 成酚 自由基从而攻击叶绿素 3【所致。另一方面， 除，它会通过金属催化的Haber—Weiss反应生成高 H：o与超氧阴离子 自由基(o )相互反应形成致命 度活泼的羟基自由基(．OH)。．OH能氧化几乎所有 的．OH。已证明．OH是活性最强的活性氧，它可以 的细胞组分，并引起细胞的破坏i1】。因此，对所 直接引发脂质过氧化4【】，严重时导致植物细胞死亡。 有的好氧生化过程，及时清除H，o，和有机过氧化 一 般认为，叶绿体中双氧分子的光还原产物 氢物质对于维持植物正常的生理功能很重要。抗 是H，o，，它由定位在基质中的铜锌一超氧化物歧 坏血酸过氧化物酶(ascorbateperoxidase，APX)是利 化酶(CuZn—SOD)催化的。 的歧化反应产生 ： 用抗坏血酸(ascorbicacid，AsA)为电子供体的H，o， o +2H ——’H2o2+o2 的清除剂。在细胞内它的同工酶定位于4个不同 在光照下的叶绿体中，双氧分子是由光系统 的区域：叶绿体中的基质APX(sAPX)、类囊体 I(PSI)(反应中心X和 ／或反应中心A／B)还原侧电 膜APX(tAPX)、微体APX(mbAPX)和胞质APX 子载体和铁氧还蛋白还原而成的6【】，其光还原速 (cAPX)。目前，有多种植物的APX基因已克隆 率[15lxmo1．mg(ch1)．h】仅是饱和光下由CO 的同化 并应用于提高植物的抗逆性。 速率所观察到的电子传递速率的 10％，其原因尚 1叶绿体中Ho 的产生和清除及APX的作用机制 不清楚7【】。H，O，攻击的主要 目标是果糖一1,6一二磷 H，o，是叶绿体中光合电子传递和某些酶学反 酸酶、3一磷酸甘油醛脱氢酶和 5一磷酸核酮糖激 应的天然产物及对植物具有毒害作用的一种活性 酶，因此及时清除H，o，对于维持叶绿体的光合能 氧。活性氧是需氧生物正常代谢的产物，已知在 力是必要的i1】。 逆境伤害、机体损伤、细胞分裂、酶反应等方 植物叶绿体和胞质中，一个主要的H：o：清除 面都可能涉及到活性氧 的作用。活性氧可与 系统称为抗坏血酸一谷胱甘肽(AsA—GSH)循环，其 DNA、类脂化合物和蛋白质反应，引起细胞损 中APX是关键的酶[8】。叶肉细胞的过氧化物酶体 伤。在植物组织中，活性氧类型主要有H，o，、 ． OH、单线态氧(o)等。H：o：的伤害机制，一方 面与其本身的毒害有关，如它可以抑制Calvin循 收稿 2004．12．06 修定 2005-01．04 环中的酶，降低叶绿体中的AsA含量，氧化铁氧 资助 国家重点基础研究发