玉米孤雌生殖诱导系杂交诱导单倍体技术及应用.pdfVIP

现《代农业科技)2009年第22期 农艺学 玉米孤雌生殖诱导系杂交诱导单倍体技术及应用 焦仁海 徐艳荣 孙发明 侯宗运 刘兴二 (吉林省农业科学 院玉米所 ，吉林公主岭 136100) 摘要 对玉米孤雌生殖诱导 系杂交诱导单倍体技术、作用机制和应用进展进行阐述 ，以期为玉米育种技术提供理论参考。 关键词 玉米；孤雌生殖诱导 系；单倍体育种 中图分类号 $513 文献标识码 A 文章编号 1007—5739(2009)22一()065一O1 自Randolph首先发现单倍体以来 ，单倍体 已在植物遗 殖种子的胚乳发育是正常的，为3n胚乳。据 Sarkar和 coe报 传与育种研究中得到广泛应用 ，特别是在玉米 自交系选育 道 ，Stock6成熟花粉均为三核花粉粒 ，排除了单精子花粉导 研究方面。常规育种方法选育玉米 自交系平均约需4~6年 ， 致单倍体 的可能性 。因此可以推测，在双受精过程中，1个精 而单倍体育种直接利用配子体进行选择 ，提高了有利基因 核与2个卵核结合形成胚乳 ，而另一个精核未与卵核结合或 型的入选频率 ，甚至一季就可能获得新的自交系 ，极大缩短 结合失败 ，3n胚乳的发育可能会激活未受精的卯细胞发生 了 自交系选育年限，目前 ，单倍体育种已成为一种快捷而 分裂 ，从而产生单倍体胚。由于所产生的单倍体种子几乎都 有效的育种方法。 是单胚 ，很少有多胚现象 ，所以，可以推测胚囊中助细胞或 1 玉米孤雌生殖诱导系杂交诱导单倍体技术 反足细胞发育为单倍体胚的可能性不大。纯合二倍体是 由于 单倍体可以自然发生，也可以诱导产生。自然发生单倍 卯细胞的一次核内有丝分裂而来，还是由胚囊内2个n细胞融 体的频率很低，一般不超过 0．1％；而人工诱导可以显著提高 合而来尚不清楚。 单倍体发生频率。人工诱导单倍体的方法主要有花药培养 、 由于诱导特I生!是花粉性状 ，它可能与花粉粒中2个精核之 射线处理 、化学药物诱导孤雌生殖 以及孤雌生殖诱导系杂 间的发育差异有关。在正常的玉米成熟花粉粒中，一对精细 交诱导单倍体等 ，其中前三者获得单倍体 的频率较低 ，并伴 胞虽然体积有明显的不同，但一般它们的核 的体积差异不 生混倍体 ；而单倍体诱导系杂交诱导产生单倍体能有效克服 大。Bylick和 Chalyk在对 Stock6衍生系ZMS的成熟花粉细 这些缺点。1950年EdwardH．Coer．博士从 CharlesBurnham 胞观察后发现 ，与对照材料花粉相比，ZMS花粉除大部分表 处获得一个紫色糊粉层 自交系，该系来 自Northrupking种子 现正常外 ，还有 6．32％的花粉精核形态异常。在这部分花粉 公司，其基础材料为墨西哥晚熟淀粉用玉米 ，胚乳 白色 ，糊 的两个精核中，其中一个形态正常 ，另一个形态要么偏大 粉层紫色，粉质胚乳 ，Coe发现该系 自交后代 中，可产生约 (可能尚未发育成熟)，要么偏小 (可能已经衰老)。这一异常 2．52％的单倍体植株。为便于鉴定 ，1956年 Coe在 《玉米遗传 花粉 的比例恰好相 当于 ZMS诱导能力的2倍。如果两个精 通讯》上，将该系命名为Stock6。由于 Stock6的紫色糊粉层不 核与卯核和极核的结合是完全随机的过程 ，那么异常花粉中 能协助鉴定单倍体胚和胚乳 ，Coe利用回交法将 c—I基因 正常精核与卵核结合形成合子的概率为3．16％，该合子由于 导入 Stock6，C—I基因可抑制糊粉层紫色的形成。如果用紫 胚乳未受精而不能发育成正常种子。同样这类精子与极核结 色糊粉层玉米作母本 ，Stock6C—I作父本 ，F单倍体胚及胚 合形成3n胚乳 的概率也为 3．16％，这类单受精一般可以 乳均为紫色 ，就可用种子分析法计算单倍体的发生频率。但 诱导卵核发