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* * Chapter29 脂类的生物合成 脂类的生物合成 ？ Metabolism of Lipids Chapter29 脂类的生物合成 一、脂类的储存 ●储存脂肪：动物的体脂分两大类，一类是细胞结构的组成成分称组织脂，另一类是储存备用的，称储脂。动物储存脂肪的组织主要为①皮下组织，②腹腔大网膜、③肌间结缔组织等。 机体的脂肪可转变为糖类，糖类和蛋白质的生糖氨基酸也可变为脂肪。 ●脂肪肝：过度的脂肪动员导致发展成脂肪肝，这时肝脏被脂肪组织所浸渗，变成了非功能的脂肪组织。 二、脂类的合成 （一）脂肪酸的生物合成 碳骨架主要来自EMP途径产生的乙酰COA。脂肪酸氧化分解在线粒体中进行，而脂肪酸的合成实在胞液中进行，并且需CO2和柠檬酸参加。 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成 （1）乙酰COA从线粒体内转运至胞液：“三羧酸转运系统” 二、脂类的合成 （一）脂肪酸的生物合成 （2）丙二酸单酰COA的形成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成 一分子乙酰COA是合成脂肪酸的引物，其它乙酰COA均以丙二酸单酰COA的形式参与合成 （3）脂酰基载体蛋白（ACP） 脂肪酸合成过程中的中间产物以共价键与载体蛋白结合 二、脂类的合成 （一）脂肪酸的生物合成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成 （4）脂肪酸生物合成的过程 ①原初反应（启动） 乙酰COA + ACP-SH ACP-酰基转移酶 乙酰-S-ACP + COA-SH β-酮脂酰-ACP合成酶 ACP-SH + 乙酰-S-合成酶 ②丙二酸酰基的转移反应（装载） 丙二酸单酰-S-COA + ACP-SH 丙二酸单酰-S- ACP + COA -SH 丙二酸单酰-S-COA转酰酶 二、脂类的合成 （一）脂肪酸的生物合成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成 ③缩合反应（缩合） （4）脂肪酸生物合成的过程 乙酰-S-合成酶 + 丙二酸单酰-S- ACP β-酮脂酰ACP合成酶 乙酰乙酰-S- ACP + 合成酶-SH + CO2 二、脂类的合成 （一）脂肪酸的生物合成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成 （4）脂肪酸生物合成的过程 ④第一次还原反应（还原） 乙酰乙酰-S- ACP + NADPH + H+ β-酮脂酰ACP还原酶 D-β-羟丁酰-S- ACP + NADP+ ⑤脱水反应（脱水） D-β-羟丁酰-S- ACP 脱水酶 巴豆酰-S- ACP + H2O 二、脂类的合成 （一）脂肪酸的生物合成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成 （4）脂肪酸生物合成的过程 ⑥第二次还原反应（还原） 巴豆酰-S- ACP + NADPH + H+ 还原酶 丁酰-S- ACP + NADP+ ⑦释放：每完成一次循环，脂肪酸延伸两个碳原子，动物细胞中延伸的程序在到达16个碳原子时即行停止，即最终产物形成软脂酰-ACP，硫酯酶开始作用，软脂酸释放出来。 （请看脂肪酸合成全过程262页） 二、脂类的合成 （一）脂肪酸的生物合成 2、脂肪酸的合成途径与脂肪酸的降解途径的区别 （1）发生部位不同： 细胞液 线粒体 （2）酰基载体不同： ACP 辅酶A （3）二碳单位的加入和减去的方式不同；？ 乙酰辅酶A （4）电子供体和受体不同：NADPH FAD NAD+ （5） β-羟酰基中间物的立体构型不同：D-型 L-型 （6）运载系统不同： 三羧酸转运系统 肉碱载体系统 （7）酶体系不同； 单一多肽链上 不清楚 （8）能量需求不同 耗能 释能 （二）线粒体和内质网中脂肪酸的延长（自学） 二、脂类的合成 动物细胞中脂肪酸合成停止在16碳脂肪酸即软脂酸而终止，这是正常脂肪酸合成的终点，更长链的脂肪酸，或不饱和脂肪酸等都是以软脂酸作为前体，需要另外的酶反应形成。 1、碳链的延长：发生在线粒体和内质网中，细胞不同部位碳链的延长机制有所差异。 2、碳链的去饱和： ①单烯脂酸的合成：一般先合成饱和的软脂酸和硬脂酸，然后在特定部位“去饱和”，生成棕榈油酸和油酸。在脂肪酰CoA去饱和酶催化下形成， ②多烯脂酸的合成：以软脂酸为底物，通过延长和“去饱和”作用形成多种不饱和脂肪酸。 因哺乳动物缺乏在C-9位上引进双键的酶，因此，亚油酸和亚麻酸是必需脂肪酸。此外，花生四烯酸也是一种重要的多烯脂肪酸。 不饱和脂肪酸的形成 多烯脂肪酸的形成 二、脂类的合成 （二）其他脂类的生物合成 （267页） 1、脂酰甘油的生物合成 2、磷脂类的生物合成 3、鞘