作物根系对干旱胁迫逆境与适应性研究进展.docVIP

作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进展 朱维琴，吴良欢，陶勤南 浙江大学环境与资源学院，浙江 杭州 310029 摘要：主要就作物根系的形态性状、根系提水作用、生理代谢、根系细胞壁蛋白及其生长性能与干旱胁迫间的关系作了综述；指出应加强对干旱逆境下根系发育及根系生长性状变化上的遗传机理研究。 关键词：干旱胁迫；作物根系；形态性状；细胞壁蛋白 中图分类号：Q142.8 文献标识码：A 文章编号：1008-181X（2002）04-0430-04作物根系是土壤水分的直接吸收利用者，当土壤水分胁迫时，作物根系首先感应并迅速发出信号，使整个植株对水分胁迫作出反应，同时根系形态结构，化学成分的数量和生物质量也发生相应变化，并影响地上部“光系统”的建成和产量。而干旱逆境下根系的吸水能力很大程度又依赖于根系对干旱胁迫的适应性生长调节变化能力。在低水势条件下，作物的叶、茎生长很快被抑制，但是根却继续伸长。由于根的伸长有利于作物从土壤中吸收水分，所以这种根、茎对干旱逆境的不同反应通常认为是作物对干旱条件的适应性。作物根系对干旱逆境的适应性主要体现在以下几个方面。 1 根系形态性状对干旱逆境的适应性变化 作物对水分的吸收和产量的形成在很大程度上取决于作物根系的形态和构型，一般衡量作物根系形态对水分影响的主要参数指标有：根长、根的数量及分布、根冠比、根系发育等。 1.1 根系形态分布与抗逆性 在土壤水分不足的干旱或半干旱地区，作物通过增加对水流的阻力来节约有限的土壤水分并用于后期的生长发育来适应干旱逆境。对于年降水量能够补充土壤中的水分、降水时间集中在7、8月份的地区，作物生育后期处于干旱环境条件下，只能利用土壤深层的贮藏水分，因此根系的深度和深根的密度是影响作物抗旱性的重要因素。 研究表明，作物根系的垂直分布与其抗逆性关系密切。例如对夏大豆根系研究[1]表明，“深根型”品种可通过根深扩大吸收面积而利用土壤深层的水分，对地下水位高但土壤上层因少雨而较干旱的地区有较好适应性；而“浅根型”品种则可能靠吸收功能强、水分利用率高以及耗水系数低等充分利用土壤表层水分，因而适于雨量较多或较为湿润的地区。颜振德等[2]指出，单位体积土层内的根量越多越有利于作物吸水，深层根系在土壤严重干旱时更具有重要意义。 1.2 根冠比与抗逆性 不同土壤水分不仅影响根系发育及形态结构，还会改变植株器官的生长进程，特别是根冠比（R/S）。Smucker等指出[3]，在水分胁迫下，光合产物优先分配给根系，根冠比加大；反之，则根冠比减小。冯广龙研究指出[4]，水分胁迫下，根冠比（R/S）增大，胁迫后复水，R/S降低，根冠生长发育可部分得到恢复。传统认为，较大的根系和根冠比有利于植物抗旱。但是由于过分庞大的根系会影响地上部的生物量，进而影响适宜产量的形成，因此从某种意义上说，作物根系不仅存在数量上而且存在质量上的冗余。所以，干旱条件下建立合理的根冠比对水分利用和产量提高具有重要性。 1.3 根系吸水特征及发育对干旱逆境的适应 根系吸水量随土壤深度增加而减少，但是当土壤水分干旱时，深层根的吸水量就变得十分重要[5]。苗果园等研究表明[6]，干旱区冬小麦种子根与深层根对水分的利用有明显的优势，种子根吸水能力大于次生根，而水分胁迫使种子根的最大吸水率下降幅度（20%）小于次生根（28.25％）。所以在干旱地区，小麦种子根与深层根由于具有较强的吸水能力而对其适应干旱逆境具有重要意义。 同样，干旱逆境对作物根系的发育亦产生重要影响从而使作物得以适应干旱逆境，在正常供水条件下，小麦初生根的一级分枝可达21.1%，而干旱条件下比正常水分增加38.5％，这说明在干旱条件下，有利于小麦初生根上分枝的形成，这无疑对干旱条件下产量的形成具有重要作用[7]。王晨阳等[8]亦研究表明，只有在土壤相对含水量在60％~70％之间时才比较适宜次生根的发生，而当土壤相对含水量低于60％时，次生根数目显著减少。另一方面，干旱胁迫有利于增加根毛密度，有研究表明[9]，在正常水分条件下，小麦根毛密度为224.5条/mm2，而在干旱条件下比正常供水增加50.7%，这对扩大根系吸水空间适应干旱逆境有重要意义。 2 根系提水作用对干旱逆境的适应性 根系的作用通常是吸水，而不是释水，然而在蒸腾量低的条件下，一般是晚间，根系从深层土壤吸收的水分，能通过根系运输由浅层根系释放到表层或亚表层较干土壤中，从而使土壤水分状况改变。Caldwell和Richards[10]把这一现象称为根系“提水作用(Hydraulic lift)”。Corak等[11]用分根培养（Split-root culture）试验研究发现，将玉米和苜蓿种植在一起，苜蓿深层吸收的氚水能在玉米叶中鉴出，证明苜蓿根系与玉