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第六章农业有害生物抗药性及综合治理 随着农药的广泛使用，有害生物的抗药性已成为当前化学防治的一个挑战性问题。迄今为止有500多种昆虫及螨150多种植物病原菌180多种杂草生物型产生了抗药性。因此，了解有害生物抗药性形成的机理及抗药性治理的策略，对于正确地使用农药及研制新农药都有重要意义。 第一节害虫的抗药性 一.害虫抗药性的概念 1.害虫抗药性发展概况。害虫对杀虫剂抗性发展的历史，也是杀虫剂发展应用的历史。自从1908年Melander首先发现美国加利福尼亚州梨圆蚧对石硫合剂产生抗性之后，直至1946年，仅发现11种害虫及螨产生抗药性。1946年后，随着有机合成杀虫剂的出现和推广使用，害虫抗药性发展速度明显加快。从20世纪50年代后期开始，由于有机氯和有机磷杀虫剂的大量使用，抗性害虫的种数几乎成直线上升，也引起了人们高度关注。进入20世纪80年代以来，多抗性现象日益普遍，抗性发展速度加快，完全敏感的害虫种群相反到成为罕见现象。据Georghiou统计，到1989年抗性害虫已达504种，其中农业害虫283种，卫生害虫198种，有益昆虫及螨23种。 2.害虫抗药性的概念。关于昆虫的抗药性，世界卫生组织（WHO）曾在1957年作了如下的定义：“昆虫具有耐受杀死正常种群大部分个体的药量的能力在其种群中发展起来的现象”。即抗药性是指害虫能够降低田间防效的一种反应，这是对毒物选择作出的一种遗传上的改变。 3.害虫抗药性的特点。①抗药性是对有害生物群体而言的；②是针对某种特定的药剂而作出的反应；③是药剂选择的结果；④是可以在群体中遗传的；⑤是相对于敏感种群或正常种群而的。此外，应注意不要将“抗药性”和“自然耐药性”相混淆。“自然耐药性”是由昆虫不同种的生理生化特性决定的，是一个种全部个体的共同特性，例如抗蚜威对棉蚜的防效很差，但对其它多种蚜虫效果很好。这种自然抗药性也是可以遗传的，但它是自然存在的，不是药剂选择的结果。 4.害虫抗药性的测定。测定抗药性必须使用相同的方法才能比较，为此，联合国粮农组织（FAO）从1970年起制定了一系列害虫抗药性的测定方法，可供参考。抗药性程度，一般通过比较抗性品系和敏感品系的致死中量的倍数来确定，也可用区分剂量（即敏感品系的LD50值）方法来测定昆虫种群中抗性个体百分率。对农业害虫来说，如果抗性倍数在5倍（卫生害虫在5-10倍）以上，或者抗性个体百分率在10-20%以上，一般说昆虫已产生了抗药性。抗性倍数或抗性个体百分率愈大，其抗性程度愈高。 5.交互抗性和负交互抗性。昆虫的一个品系由于相同的抗性机理或相似作用机理或类似化学结构，对于选择药性以外的其它从未使用过的一种药剂或一类药剂也产生抗药性的现象，称为交互抗性。负交互抗性是指昆虫的一个品系对一种杀虫剂产生抗性后，反而对另一种未用过的药剂变得更为敏感的现象。多抗性是指昆虫的一个品系由于存在多种不同的抗性基因或等位基因，能对几种或几类药剂都产生了抗性。 二.抗性的形成和发展 1.抗性形成。昆虫对杀虫剂产生抗性的问题，实质上是一个种群遗传学的问题，服从Hardy-Weinberg law这一种群遗传学的基本定律。Hardy-Weinberg定律认为：假如①没有突变发生，②没有新基因的引入或旧基因的消失，③没有选择作用，④种群是一个大种群及⑤种群内的个体是随机交配的，那么一个种群的基因频率就会维持世代平衡。反之，如果发生突变，有新基因引入，强大的选择压等，则种群的基因频率在种群中增加的过程。昆虫抗药性形成的过程实质上是抗性基因频率在种群中增加的过程。抗性的形成实际上是一种进化现象，至少应包括3个因素：①变异。因为变异，才有抗性基因。如果都是敏感基因，就没有可供选择的对象，不能使抗性形成；同样，如果都是抗性基因，无论怎样反向选择，不能使抗心血来潮消失。②遗传。被选择的性状必须是能遗传的，如果在选择以后，这一性状在下一代中不再出现，选择就不起作用。选择一般是对表现型进行的，有的表现型的性状可能是不能遗传的。在抗性形成中，表现型的决定因素是抗性基因，它是能遗传的。因此遗传才早作用，才能因为遗传而使抗性基因频率增加。③选择。选择起了定向的作用，即使基因频率向一个方向发展，逐代累加。如果这一代选择抗性，下一代也选择抗性，方向一致，抗性基因频率就会增加；如果这一代选择抗性，下一代选择敏感性，那么抗性就不会形成。 2.抗性发展。影响抗性发展的因素很复杂，概括起来包括遗传因子、生物学因子和操作因子。 （1）遗传学因子。影响抗性发展的遗传学因子主要有：①起始抗性频率。昆虫种群的原始抗性基因频率是决定抗性发展速度的主要因素。频率越高，在同样的选择压力下，形成抗性种群的速度越快。 ②抗性基因是隐性还是显性。如果抗性基因在功能上是显性，就容易被选择下来，抗性发展快；如果抗性基因在功能上