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第六章 微生物的新陈代谢 概要—新陈代谢 第一节 微生物的能量代谢 第二节 微生物的分解代谢(糖) 第三节 微生物发酵的代谢途径 新陈代谢(metabolism) 一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。 是指发生在活细胞中的各种分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)的总和 即:新陈代谢=分解代谢+合成代谢 新陈代谢的共同特点 在温和条件下进行(由酶催化); 反应步骤繁多,但相互配合、有条不紊、彼此协调,且逐步进行,表征了新陈代谢具有严格的顺序性; 对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。 分解代谢(异化作用) 把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简单物质,并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料,将不能利用的废物排出体外,一部分能量以热量的形式散发, 需要分解代谢酶系的催化, 复杂大分子→简单小分子 产生能量 三磷酸腺苷(ATP)形式的能量和还原力(或称还原当量,一般用[H]来表示) 合成代谢(同化作用) 与分解代谢正好相反,是指在合成代谢酶系的催化下,由简单小分子、ATP形式的能量和[H]式的还原力一起合成复杂的大分子的过程 需要合成代谢酶系的催化 消耗能量 简单小分子→复杂大分子 提供微生物生长、发育的物质基础; 第一节 微生物的能量代谢 能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。 化能异养微生物的生物氧化和产能 何谓生物氧化? 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称 生物氧化与非生物氧化(燃烧) (一)底物脱氢的四条主要途径 EMP途径,又称糖酵解途径 HMP途径,又称己糖-磷酸途径 ED途径,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径 TCA循环,即三羧酸循环 1.EMP途径(Embdem-Meyerhof-ParnasPathway) 又称糖酵解途径(glycolysis)或己糖二磷酸途径 以1分子葡萄糖为底物,约经过10步反应而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 两个阶段(耗能和产能)、三种产物(NADH+H+*、丙酮酸和ATP)和10个反应步骤 EMP途径的简式 关于EMP途径 EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径, 也是酵母菌、真菌和多数细菌所具有的代谢途径。 有氧条件下,EMP途径与TCA途径连接,并通过后者把丙酮酸彻底氧化成CO2和H20。 无氧条件下,丙酮酸或其进一步代谢后所产生的乙醛等产物被还原,从而形成乳酸或乙醇等发酵产物。 无氧条件下,整个EMP途径的产能效率是很低的,即每一个葡萄糖分子仅净产2个ATP, 但其中产生的多种中间代谢物不仅可为合成反应提供原材料,而且起着连接许多有关代谢途径的作用。 从微生物发酵生产的角度来看,EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇和丁二醇等大量重要发酵产物的生产有着密切的关系 2.HMP途径(hexosemonophosphatepathway) 已糖一磷酸途径,有时也称戊糖磷酸途径 葡萄糖不经EMP途径和TCA途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+*形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。 HMP途径的总反应简图 HMP途径的总反应式为 6葡糖-6-磷酸+12NADP++6H2O—→5葡糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi 注意: 虽然这条途径中产生的NADPH可经呼吸链氧化产能,1摩尔葡萄糖经HMP途径最终可得到35摩尔ATP,但这不是代谢中的主要方式。因此,不能把HMP途径看作是产生ATP的有效机制。 大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有HMP途径,而且在同一微生物中往往同时存在EMP和HMP途径,单独具有EMP和HMP途径的微生物较少见。 HMP途径的生理意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 产生大量的NADPH2,一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成,另一方面可通过呼吸链产生大量的能量 四碳糖(赤藓糖)可用于芳香族氨基酸的合成 在反应中存在3-7碳糖,使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛 通过该途径可产生许多发酵产物,如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等 3.ED途径(Entner-Doudoroffpathway) 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径 是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径,在其他生物中还没有发现 如Pseudomonasspp.(一些假单胞菌)和ZymomonassPP.(一些发酵单胞菌) 特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。 ED途径的总反应
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