植物DNA甲基化及表观遗传作用.pdfVIP

细胞生物学杂志ChineseJournalofCell 2007．29：519—524 Biology http：／／www。cjcb．org 植物DNA甲基化及其表观遗传作用 陈小强 王春国 李秀兰 宋文芹唪 陈瑞阳 (南开大学生命科学学院，天津300071) 摘要 前研究表明，表观遗传学在植物生长发育过程中起着极其重要的作用，主要通过包括DNA甲基化、 RNA干涉、基因组印记、转基因沉默等多个方面来调控植物的生长发育。其中，DNA甲基化是表 观遗传学的最重要研究内容之一，是调节基因组功能的重要手段。现对植物DNA甲基化的特征、维 持机制、调控机制、表观遗传作用及其研究方法进行简要论述。 关键词 表观遗传学；植物DNA甲基化；甲基化研究方法 长期以来，人们一直认为生物体的遗传性状完 性有着非常重要的系统学意义f3】。更有意义的是，在 全是由DNA决定的。目前，基因组计划已经揭示出 同一物种不同组织或同一类型细胞的不同发育阶段， 人类和拟南芥的全套基因组序列。但随着研究的深 基因组DNA各CpG位点甲基化状态也都各不相同。 入，发现有些生物表型千差万别，其基因序列却差异 不大。而表观遗传学(epigenetics)jE是系统研究没启动子序列在叶片组织中(非表达组织)DNA高度甲 有DNA序列变化、可遗传的基因表达改变的遗传基化嘲；水稻幼苗和充分展开的旗叶中存在不同的 学分支学科。无论是在动物、植物还是微生物领 DNA甲基化模式，幼苗期DNA甲基化程度比旗叶组 域方面，表观遗传学作为阐明基因组功能及基因表达 织要高(6】。此外，不同外界环境条件也会影响DNA 的关键研究领域，已成为生命科学研究热点之一【¨。 甲基化的程度及模式。冷处理水稻48h后其基因组 而甲基化作为基因组DNA的～种主要表观遗传修 中一些CCGG位点发生了重新甲基化或去甲基化【7】， 饰方式，在植物体的生长发育中起着重要的调节作 甲基化模式和水平发生明显改变。另外，植物特定 用【羽。为了帮助了解DNA甲基化对植物生长发育的 基因及其启动子区域的甲基化分布模式也不同， 影响，本文简要地对植物DNA甲基化特征、维持Janousek等18】分析Silene 机理、调控机制、表观遗传作用及其研究方法方面 的一些进展作一综述。 基化状态，发现上游区域99％的CpG二核苷酸序列 DNA高度甲基化，而在转录序列中只有7％的CpG出 1植物DNA甲基化特征 现甲基化。总之，植物DNA甲基化有其独有的、复 杂的基因组甲基化系统，通过甲基化模式的时空变化来 在高等植物中，多数DNA甲基化发生在GC富 含区和高度重复序列处。重复序列甲基化发生在 控制植物的生长发育。植物基因组甲基化模式与基因 CpG二核苷酸对中的胞嘧啶第5位碳原子上，但也常表达密切相关，即基因在不表达的组织中甲基化，而在 ¨‘一i火达的组织中去甲基化，甲基化模式变化很大。 发生在CAG、CTG三核苷酸和CCG模体(motif)中， 并且常常是对称地甲基化，但也有非对称序列甲基化 的报道【引。而非重复序列基因在这些位点常常并不 2植物DNA甲基化模式产生及维持机制 发生甲基化【钔。此外，植物DNA甲基化分布还具时 2．1植物DNA甲基转移酶 空特异性。研究发现，所有的植物中都存在不同程 甲基转移酶在甲基化不同模式变化中起着非常 度的DNA甲基化，胞嘧啶发生甲基化的比例因植物 种类而异，裸子植物比开花植物DNA包含更少的甲 收稿日期：2006．12—21接受日期：2007．04—19 基化胞嘧啶【3】，高等植物DNA的甲基化比例从4．6％．