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第五章 微生物代谢 异氧微生物的生物氧化途径: EMP途径 HMP途径 ED途径 磷酸酮解途径 三羧酸循环 (五) TCA循环 异氧微生物的生物氧化方式: 根据最终电子受体的不同可分成: ①发酵 ②有氧呼吸 ③无氧呼吸 (1)同功酶调节——isoenzyme 定义:指能催化同一化学反应但结构不同的一组酶。 同功酶a与酶b分别由各自的终产物E与G抑制。只有 E、G同时过量,才能完全阻止反应的进行。 变构酶 2.阻遏(repression): 乳糖操纵子—2 (2)诱导物和辅阻遏物都存在时 调节基因 控制部分 结构基因 P P R t O z y a t 乳糖操纵子—3 (三)控制细胞膜渗透性 思考题: 1、异养微生物的生物氧化可分哪几种方式,它们的定义及进行这些氧化方式的微生物分别是什么? 2、试述酵母菌、细菌、乙醇发酵历程。 3、试述乳酸发酵历程。 4、什么是葡萄糖效应?为什么会有葡萄糖效应产生? 5、酶合成的诱导和酶合成的反馈阻遏在机制上有什么不同? 6、简述酶活性的反馈抑制机制? 7、分支合成途径的调节机制主要有哪些?请分别以模式图说明之。 8、试述筛选营养缺陷型菌株积累大量中间产物的原理。 10、什么是初级代谢和次级代谢?为什么说初级代谢对次级代谢有调节作用? 二、酶合成的调节 (一)酶合成调节的类型 1.诱导(induction):是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶(为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类)。 组成酶(固有酶):不依赖底物或底物结构类似物的存在而合成的酶。如:EMP途径的一些酶。 诱导酶:依赖于底物或底物结构类似物的存在而合成的酶。如:乳糖酶。 诱导物(inducer):① 酶作用的底物。②有些酶催化的反应产物。③底物结构类似物。 是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象,从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。 ★阻遏作用的类型: ①末端产物阻遏(end-product repression):由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象,常常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。 例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。 ②分解代谢物阻遏(catabolite repression):当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时,利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时,故又称葡萄糖效应。分解代谢物阻遏导致出现“二次生长(diauxic growth)”. 实质是:因代谢反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中一些酶的合成的现象。 (二)酶合成调节的机制 操纵子学说概述: 1、操纵子(operon):是基因表达和控制的一个完整单元,其中包括结构基因,调节基因,操作子和启动子。 ①结构基因(structural genes):是决定某一多肽的DNA 模板,可根据其上的碱基顺序转录出相应的mRNA,然后再可通过核糖体转译出相应的酶;(编码蛋白质的DNA序列) ②启动子(promoter):能被依赖于DNA的RNA聚合酶所识别的碱基顺序,是RNA聚合酶的结合部位和转录起点;(在许多情况下还包括促进这一过程的调节蛋白结合位点。) ③操纵子(operator):位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序,是阻遏蛋白的结合位点,能通过与阻遏物相结合来决定结构基因的转录是否能进行; ④调节基因(regulator gene):用于编码组成型调节蛋白的基因,一般远离操纵子,但在原核生物中,可以位于操纵子旁边,编码调节蛋白。 Structure of a typical operon 酶合成的诱导Enzyme Induction: Enzyme Induction. Induction (or derepression) of the lac opron is a form of negative control because the effect of the regulatory protein (Active repressor) is to stop? transcription. 有乳糖时:乳糖作为一种效应物与阻遏物结合 ,使其变构, 不能与O结合,从而转录进行,合成乳糖酶,分解乳糖。 无乳糖时:细胞内产生的阻遏物结合在操纵基因上,转录不能进行; 酶合成的阻遏Enzyme Repression: 1.终产物的阻遏:(end product repression):( 反馈阻遏) 即在合成代
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