第1章 细胞的基本能.docVIP

第1章 细胞的基本功能 1-1 细胞膜的结构 对细胞的结构与功能的研究从宏观到微观经历了细胞水平、亚细胞水平和分子水平几个层次，与光学显微镜和电子显微镜的研制、开发及其技术不断向生物科学中渗透分不开。 从低等生物到高等哺乳动物的细胞膜都有类似的结构，在电子显微镜下可分为3层：膜的内外两侧，即靠细胞质侧和细胞外液侧是致密层，中间夹有透明层。细胞膜的化学分析结果表明，细胞膜主要由脂质分子（lipid molecule）和蛋白质分子（protein molecule）组成，此外还有少量糖类物质。关于这几种物质的分子在细胞膜中的排列形式及由其所决定的细胞膜的基本生物学特性，曾有多种假说，其中被较多实验事实所支持、目前仍被大多数学者所接受的是由Singer 和 Nicholson (1972) 提出的液态镶嵌模型（fluid mosaic model）。该模型的基本内容是：膜以液态的脂质双分子层（lipid bilayer）为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构和生理功能的蛋白质分子。 液态脂质双分子层基架由磷脂（占脂质总量的70%以上）和胆固醇（低于30%）组成。脂质双分子层具有稳定性和流动性，使细胞能承受相当大的张力和外形改变而不至于破裂，即使膜的结构发生了一些较小的断裂，也容易自动融合和修复。由于细胞膜是以脂质双分子层为骨架，所以水和水溶性物质一般不能自由通过细胞膜。不同细胞的细胞膜和细胞膜的不同部分，因脂质的成分和含量不完全相同也影响到了细胞膜的特性和功能。如细胞膜外侧面的脂质多为磷脂酰胆碱和含胆碱的鞘脂；而细胞膜胞质一侧的脂质多为磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸；胆固醇的含量在两层脂质中差别不大，但胆固醇含量高的细胞膜，流动性差；近年来发现含量较少、与跨膜信息传递有关的磷脂酰肌醇几乎都在膜的靠胞质的一侧。 膜蛋白约占细胞膜质量的55%，它们具有不同的分子构象和功能。现已证明，各种细胞膜蛋白质分子，它们以α螺旋或球形结构镶嵌在脂质双分子层中。依据膜蛋白镶嵌在脂质双层中的方式与牢固程度，可分为内在蛋白(intrinsic or integral protein)和表面蛋白（surface or extrinsic protein）两大类。内在蛋白（又称整合蛋白，integral protein）是跨膜蛋白，与膜结合紧密很难分离，其分子的疏水部分埋植于脂质双层内，亲水部分突出于细胞膜的内侧或外侧面。表面蛋白分布在脂质双分子层的内、外两侧面，好像被吸附在膜的表面，以非共价键与膜脂质分子的亲水性头部或与内在蛋白突向膜表面的亲水性部分相结合；有些蛋白还通过连接一些脂肪酸链，以协助它们固定于膜表面。它们与膜的结合较为疏松，容易与膜分离。许多细胞内表面的骨架蛋白就属于表面蛋白。镶嵌在脂质双分子层的蛋白质的功能有：① 形成细胞的骨架蛋白（anchoring protein），可使细胞膜附着在另一细胞的膜上，或使其附着在细胞内或细胞外的某物质上；② 作为“识别蛋白”（recorgnition protein），存在于免疫细胞膜上，能识别异体细胞的蛋白质或癌细胞；③ 具有酶（enzyme）的特性，能催化细胞内外的化学反应；④ 作为“受体蛋白”（receptor protein），能与信息传递物质（激素或递质）进行特异性结合，并引起细胞反应；⑤ 作为转运蛋白或载体蛋白（carrier protein）、通道蛋白（channel protein）和膜泵（membrane pump），与细胞膜的物质转运功能有关。 细胞膜内还含有少量糖类，主要是一些寡糖和多糖。它们都是以共价键的形式与膜的脂质或蛋白质结合，形成糖脂或糖蛋白。这些糖链绝大部分裸露在膜的外表面的一侧。 1-2 渗透与溶剂拖曳 渗透（osmosis）是扩散的一种特例，是指水分子的跨膜扩散过程。因为溶液中的水分子浓度比纯水中的低，所以将同体积的水溶液和纯水分别放在仅能使水通过而不能让溶质通过的半透膜两侧时，水分子则会因水的浓度差，从纯水的一侧跨膜到水溶液的一侧，直到两侧水浓度达到平衡。这种水移动过程称为渗透。如果在水溶液一侧施加压力，则可阻止水分子从纯水向水溶液一侧的转移，所需要的压力即是该溶液的渗透压（osmotic pressure）。在生物体内，许多细胞膜、细胞器膜、小血管及某些小管壁都具有这种半透膜特征。 疏水性的脂质双分子层对水的通透性很低，水通过它的速度很慢，所以，水能快速地通过细胞膜乃是依靠细胞膜上特异性蛋白质分子（水通道）而进行的。 当水分子扩散时，有些溶质可随着水分子一起被转运，称为溶剂拖曳（solvent drag）。 1-3 离子通道、水通道的研究发现及2003年度的诺贝尔化学奖 细胞膜对离子的通透性取决于通道开放时水相孔道的大小和孔道壁带电情况。K+、Na+在水中均为水合状态，当它们